Čeleď: volavkovití (Ardeidae)

Vznik volavek se datuje do spodního eocénu (55 mil. let), některé dnešní rody jsou poměrně staré (rod Ardea: 7 mil. let). Většina fosilních nálezů pochází z Evropy. Na základě DNA hybridizace mají volavky vlastního řád, ostatní brodiví řadí spíše ke kondorům (Cathartidae) (Sibley & Ahlquist, 1990). Dříve byly členěny jen do dvou podčeledí (Ardeinae, Botaurinae), ale častěji jsou členěny do čtyř podčeledí (del Hoyo, Elliott, & Sargatal, 1992):
(1) Ardeinae - denní volavky (Syrigma, Pilherodius, Ardea, Egretta, Bubulcus, Ardeola, Butorides, Agamia),
(2) Nycticoracinae - noční volavky (Nycticorax, Gorsachius),
(3) Tigrisomatinae (Tigrisoma, Zonerodius, Tigriornis),
(4) Botaurinae (Zebrilus, Ixobrychus, Botaurus).
Jedná se o kosmopolitní čeleď. Nejstarší jsou pravděpodobně první dvě podčeledi, znaky dalších dvou podčeledí (malé snůšky, jednoduchý hlasový projev, alopatrické rozšíření) jsou dnes považovány za odvozené znaky. Podobně vycházejí i studie DNA znaků (Zhou, Lin, Fang, & Chen, 2014). Také počet rodů a druhů nebyl donedávna ustálen (rody: 15-35, druhy: 60-93). V dnešní době převažuje trend spojování taxonů a také přesunování jednotlivých druhů v rámci rodů a podčeledí (del Hoyo, Elliott, & Sargatal, 1992).
Jsou to středně velcí vodní ptáci s dlouhým krkem, nohama a zobákem. Ocas je krátký, křídla široká a poměrně dlouhá. Krk je kratší pouze u podčeledí Tigrosomatinae a Nycticoracinae. Všechny volavky jsou specializovány k lovu živé kořisti, často ve vodě. Krk je charakteristicky esovitě prohnutý, díky prodlouženému výběžku 6. krčního obratle. Tato adaptace umožňuje rychlý výpad zobáku. Za letu je krk stažen k hrudi. V rámci čeledi není nápadný sexuální dimorfismus ve velikosti, samci jsou jen o 2-4% větší než samice. Nohy jsou silné a dlouhé, přizpůsobené k dlouhému setrvání na jednom místě. Tibiotarsus je holý, s výjimkou u Zebrilus undulatus (J. Amerika). Noha má tři prsty směřující vpřed a jeden vzad (anizodaktylní noha), prostřední prst je nejdelší a je na bázi spojen s vnějším prstem krátkou blánou. Dráp prostředního prstu má hřebínek. U druhů, které jsou adaptovány k chůzi po plovoucí vegetaci (A. purpurea) jsou prsty nápadně prodlouženy. Za letu nohy výrazně přesahují ocas. Zobák je u většiny druhů dlouhý, ostrý až harpunovitý. U některých druhů je velmi tenký a dlouhý (Agamia agami, J. Amerika), u ostatních rodů je silnější a robustnější (rod Ardea), nebo široký a krátký (rod Nycticorax). U rodu Cochlearius (J. Amerika) je zobák extrémně široký a tupý, slouží spíše jako „naběračka“.
Nadocasní krovky jsou stejně dlouhé jako rýdovací pera. Holá místa na těle (nohy, zobák, líce) bývají výrazně zbarvena. V hnízdním období (hlavně v období námluv) jsou tato místa vybarvena výrazněji, dokonce mohou měnit barvu (jeden z poddruhů Egretta garzeta má nohy namodralé a žluté, v období námluv červenají). U rodu Pilherodius (J. Amerika) jsou holé líce protaženy až za oko. Opeření je jemné s úzkými brky, prachové peří je soustředěno do nažin (apterií). Zbarvení je různé, u denních volavek (Ardeinae) nejsou nápadné sexuální a věkové rozdíly, kromě některých zástupců rodu Ardeola (Afrika, Asie). U druhu Egretta caerulea (J. a S. Amerika) jsou jednoletí ptáci bílí, starší jedinci jsou vybarveni do modra. Také geografické rozdíly mohou být značné, některé druhy vytváří tmavou a bílou formu (E. gularis). U nočních volavek (podčeleď Nycticoracinae) jsou často nápadné rozdíly mezi adultními a mladými jedinci (kontrastní zbarvení u dospělých, tmavé u mláďat). U bukačů a bukáčků (podčeleď Botaurinae) je nápadný sexuální dimorfismus ve zbarvení (samci jsou barevnější). U denních a nočních volavek se na hlavě často vyskytují ozdobná pera. Tato pera jsou tří typů: (1) kopinatá, (2) vlasová a (3) „aigrettes“. Kopinatá ozdobná pera jsou typická pro rody Nycticorax, dále druhy Ardea insignis (Burma), Egretta eulophotes (Čína), E. sacra (JV Asie, Austrálie) a Pilherodius pileatus (J. Amerika). Vlasová pera a „aigrettes“ se vyskytují u dalších druhů, např. Egretta rufescens (Mexiko, Kuba) a Butorides striatus (kosmopolitní). Agamia agami má na krku krátká zahnutá pera. Společně s člunozobcem (Baleanicipitidae) mají drobivý prach, speciální typ prachového peří. Zobákem je přenášen na hřeben prostředního prstu a pak je nanášen na opeření. Vyskytuje se v párových plochách na břiše, kostřeci a také na stehnech. Nejvíce drobivého prachu mají rody Tigrosoma a Cochlearius. Kostrční žláza bývá velmi malá. Přepelichání ze šatu mláďat k šatu dospělých trvá 1-2 roky u rodu Ixobrychus a 5 let u rodu Tigrisoma. Pelichání ozdobných per probíhá v předhnízdním období, v pohnízdním období probíhá kompletní pelichání. U některých druhů (Ardeola ralloides), dochází k výměně ozdobných per již v průběhu zimy. Během kompletního pelichání pak nejsou nahrazovány novými pery, s výjimkou Nycticorax caledonicus (JV Asie, Austrálie). Pelichání primárních letek bývá nepravidelné, sekundární letky pelichají směrem od těla. Pelichání ocasu je centripetální (od okraje ke středu). Let je pomalý, těžkopádný, většinou využívají „veslování“. U malých druhů je let o poznání rychlejší. Některé druhy menších volavek (rod Ixobrychus) dobře šplhají v pobřežním porostu.
Obývají prakticky všechny druhy mokřadních biotopů. Denní volavky preferují sladkovodní mokřady, existují však výjimky. Některé druhy jsou více terestrické, například Ardea melanocephala (Afrika). Bubulcus ibis (kosmopolitní) často následuje stáda a „vozí se“ na zádech dobytka. Pobřežní mangrove obývá (Ardea sumatrana, JV Asie a Austrálie; Egretta eulophotes). Preference korálových útesů byla zaznamenána u E. sacra (JV Asie, Austrálie). Podobný biotop jako bukači obývá Ardeola rufiventris (Afrika). Noční volavky nejsou zdaleka tak vázány na sladkovodní mokřady, některé jsou často pobřežní (Cochlearius cochlearius, stř. a J. Amerika; Nycticorax violaceus, S. a J. Amerika). Mají noční aktivitu, den přečkávají ukryté v husté vegetaci. Zástupci podčeledi Tigrisomatinae obývají říční systémy obklopené tropickým lesem. Na pobřeží se vyskytuje pouze T. leucolophus (Afrika) a T. mexicanum (stř. Amerika). Montánní lesy obývá T. fasciatum (J. Amerika). Zástupci podčeledi Botaurinae obývají sladkovodní mokřady se stálou vodní hladinou, velké druhy se většinou vyskytují v mírném pásu severní polokoule (Botaurus lentiginosus, S. Amerika; B. stellaris, Eurasie). Výjimkou je jihoamerický B. pinnatus. Rod Ixobrychus je méně náročný, někdy obývá také pobřežní pás moří. Živí se různou kořistí ve vodě nebo v její blízkosti. Velké druhy jsou často rybožravé (Ardea goliath, Afrika). Rod Nycticorax často krade vejce a mláďata ostatním vodním ptákům. Některé druhy se přiživují na skládkách (Bubulcus ibis) a někdy požírají také mršiny (Egretta novaehollandiae, Austrálie). Aktivní kořist je lovena mnoha způsoby. Nejčastějším způsobem je vyčkávání u hladiny (rody Ardea, Nycticorax). Další strategií je pomalá chůze v mělké vodě (rod Egretta). Někdy volavky plaší potravu třepotáním křídly. E. ardesiaca (Afrika) vytváří z křídel „deštník“ nad vodou a láká ryby do stínu. Butorides striatus (kosmopolitní) většinou při lovu sedí na větvi nad hladinou. U rodu Egretta jsou často navíc pestře zbarvená chodidla, lákají jimi kořist. Noční aktivita je spojena s větší kořistí. Rod Cochlearius potravu neloví harpunováním, ale nabíráním.
Volavky jsou většinou koloniální, kromě podčeledí Tigrisomatinae a Botaurinae. Obvykle jsou monogamní, polygamie byla zjištěna u E. garzetta, E. intermedia (Afrika, JV Asie, Austrálie), Ardea cinerea a Botaurus stellaris. Druhy v mírném pásu hnízdí sezónně, v tropickém pásu hnízdí v průběhu celého roku. Noční volavky jsou koloniální, kromě rodu Gorsachius (JV Asie). Při námluvách hrají podstatnou roli ozdobná pera. První se na hnízdiště obvykle vrací samec a začíná sbírat materiál ke stavbě nebo opravě hnízda. Protaženým postojem imponuje samici, oba se pak navzájem čistí zobákem. U některých rodů (Botaurus, Ixobrychus) jsou s námluvami spojené nápadné hlasové projevy. Časté jsou také svatební lety. Samec nosí materiál a samice staví hnízdo. Ke kopulaci dochází nejčastěji na hnízdě. Rod Cochlearius se páruje ještě před návratem na hnízdiště. Hnízdo bývá u denních volavek umístěno na stromech, v průběhu let vznikají stavby úctyhodných rozměrů. Ardea purpurea hnízdí v rákosí, podobně jako zástupci podčeledi Botaurinae. E. garzetta ve střední Evropě hnízdí na stromech, ve Španělsku v rákosí. Druhy podčeledi Tigrisomatinae hnízdí na příčných větvích nad vodní hladinou. Tropické volavky mohou mít v průběhu roku až 3 snůšky, ostatní hnízdí většinou jednou do roka. Volavky snáší 2-7 vajec, Zonerodius heliosylus (Papua) a Tigriornis leucolophus (Afrika) snáší jen jedno vejce. Větší snůšky jsou častější ve vyšších zeměpisných šířkách. Doba sezení trvá 18-30 dní, líhnutí je asynchronní. U druhu Botaurus stellaris může být interval mezi líhnutím dvou mláďat až 13 dní, samci jsou často polygynní. Pak se o mláďata starají jen samice. U ostatních volavek se starají oba rodiče. Mláďata se líhnou holá a slepá, na hnízdě bývají 30 dní u rodu Ixobrychus a 6-13 týdnů u velkých volavek rodu Ardea.

Hlavní znaky: Středně velcí až obrovští vodní ptáci (30 až 140 cm, 0,1 až 3 kg), dlouhý zobák tvaru kopí, krk a nohy dlouhé. Štíhlý vzhled. Některé druhy s noční aktivitou. Mají 4 dlouhé prsty bez plovacích blan, prostřední dráp s hřebenem. Vytrvalí a pohybliví letci s velkými, široce zaokrouhlenými křídly. Krk v letu esovitě zahnutý. Krátký ocas. Peří kypré, měkké, s drobivým prachem. Na hlavě často dlouhá ozdobná pera; ve svatebním šatě často pera využívána při toku. Zbarvení hnědavé (často dobré maskování), černé, bílé (u některých zcela) a šedavé. Samci jsou větší. Rozšíření: Po celém světě kromě AN; slané i sladké mokřady. V mírném pásmu tažní. Hnízdní biologie: Jednotlivě nebo v koloniích, hnízda na stromech nebo na zemi, stavěná samicí z větví. Vejce: 2 až 7, bělavá až modrá; částečně s kresbou. Sedí oba partneři 18 až 30 dní; 1-3 hnízdění. Mláďata krmivá, vzletná po 35 až 65 dnech. Potrava: Ryby, menší obratlovci a hmyz; loví ve stoje nebo v pochodu na chůdovitých nohách.

Druhy