Chování a dorozumívání

Ptáci představují jednu z nejlépe poznaných živočišných skupin. Velkou měrou k tomu přispívá skutečnost, že se ptáci řídí převážně zrakovými a akustickými vjemy, což umožňuje seznámit se s průběhem chování během vývoje jedince (ontogeneze), a to jak chováním geneticky vrozeným, tak i získané učením.

Biologická disciplína, zkoumající chování živočichů se nazývá etologie a zahrnuje tři biologické postupy:

fyziologie – mechanismy, které řídí chování
ontogeneze – mechanismy, které ve vývoji vytváří základ chování
ekologie - schopnosti přizpůsobit se prostředí

Základy k ní položili rakouský zoolog Konrad Lorenz a holandský zoolog Niko Tinbergen.

Reflexy

Reflexy jsou základní reakce na různé podněty a mají zejména obranný charakter. Jedná se například o kašlání, kýchání, vyvrhnutí nechutné nebo jedovaté potravy, škrábání nohou nebo zobákem, zavírání očních víček nebo stažení zornic při prudkém světle. Reflex je tedy stereotypní odpověď vždy stejná na určitý podnět.

Vrozené pohybové vzorce chování ptáků reagují také na různé podněty, ale reakce mohou být rozdílné podle síly prahové hodnoty podnětu. Například po nasycení ptáci určitou dobu nereagují na další potravní podněty, nebo po kopulaci nereaguje samec na sexuální podněty. Tomuto stavu říkáme akčně specifická únava. U obranného chování se logicky tato nevyskytuje, prahová hodnota se nemusí zvyšovat u podnětů spouštějících obranu.

Pudy a motivace

Některé genetické vzorce chování jsou u jednotlivých druhů nezaměnitelné, aby nedocházelo k mezidruhovému křížení.

Rozdílné vrozené vzorce chování jednotlivých druhů jsou dány připraveností organismu v potravním, sexuálním a rodičovském okruhu. Tato připravenost vyplývá pro každý okruh ze složitého souboru vnějších a vnitřních vlivů a mluvíme o pudech, nebo o motivaci.

Vnitřními vlivy jsou například reakce na vnitřní receptory, které signalizují hlad a žízeň, nebo hladinu hormonů v krvi, denní nebo roční periodu. Vnějšími vlivy mohou být roční období, atmosférické změny, nebo akustické signály jedinců stejného druhu.

Hlavní motivační systémy jsou potravní chování, rozmnožování, útočné a agresivní chování, obranné a ochranné chování.

Spouštěče

Vzhledem k velkému množství informací zahlcující organismus každého ptáka je nutné, aby mozek a smysly filtrovaly a vybíraly pouze důležité informace, kterými jsou například přiblížení nepřítele, zdroj potravy, nebo sexuální partner.

Soustava specializovaných nervových buněk v centrální nervové soustavě analyzuje a vybírá z přicházejících podnětů jen ty vhodné.

Tento filtr se odborně nazývá spouštěcí mechanismus, který uvádějí v činnost klíčové podněty a může být zcela vrozený, nebo doplněný zkušenostmi a učením.

Ptáci jasně poznají svého nepřítele podle siluety, pohybu, či hlasu. Klíčové podněty musí být zcela srozumitelné a nezaměnitelné při vnitrodruhovém styku. Spouštěče jsou tedy signály, které přímo spouští určité chování, jako například námluvy, stavba hnízda, krmení mláďat, teritoriální chování, varování a další. Souštěčem tedy mohou být zvuky, vibrace, pachové projevy, zbarvení různých částí těla, nebo různé účelové pohyby.

Velký vliv na chování má samozřejmě i stimulace vnějšími podmínkami, například délkou světelného dne.

Konfliktní chování

Pokud dojde ke střetu dvou různých motivací, tedy určitý typ chování je náhle překryt jinou činností (útěkem, agresí) dojde ke konfliktní situaci, vyvolávající konfliktní chování. Můžeme rozeznávat tři typy konfliktního chování:

chování ambivalentní – rychlé střídání instinktivních projevů dvou různých motivací, motivace mohou být slabé, projevují se jejich náznaky, například nabízíme-li některému ptáku potravu drženou v ruce, pták pohybuje čelistmi, jako by drtil potravu, ale zároveň se člověka bojí
chování přeorientované – rozpor mezi útočnou a útěkovou motivací, dva útoční samci chrání svá teritoria, ale jeden druhého se i bojí, a tak začnou útočit na trsy trávy a vytrhávají ji ze země
chování přeskokové – nečekané a nepochopitelné reakce, dva kohouti místo rvačky zobají okázale zrní nebo kaménky, nebo místo teritoriálního silným konfliktem mezi motivacemi je pouze dočasně souboj zbrzděn a později k němu dojde v maximální intenzitě, mnohé přeskokové projevy se vývojem ustálily a ritualizovaly

Chování ptáků je podmíněno funkcemi nervového systému a také hormonálními vlivy. Centra vzorců chování se nacházejí v mozkovém kmeni, tedy ve všech částech mozku s výjimkou mozku koncového a mozečku.

Ontogeneze chování

Vrozené (dědičné) ani získané (naučené) chování se nevyvíjí nezávisle na prostředí, i genetika se mění společně s prostředím. Určitá norma vrozeného chování se uplatní při různých vlivech prostředí v rozdílném rozsahu.

Vrozené chování mláďat lze jednoznačně odlišit od chování dospělých ptáků. První projevy se objevují již během embryonálního vývoje, kdy dochází již v polovině inkubační doby k samovolným pohybům zárodku. Koncem zárodečného vývoje již embrya reagují nejprve na hmatové a později na zvukové podněty. U mnoha druhů ptáků tak začíná přímý hlasový kontakt ještě ve vejci.

Mezi vrozené instinktivní projevy patří fakt, že se ptáci nemusí učit létat, jak se mnozí lidé mylně domnívají, a podobně je tomu s orientační schopností. Při náhlých změnách životních podmínek mohou však geneticky určené programy zcela selhat, proto je nesmírně důležité doplňovat vrozené normy učením. Ale tento proces závisí víceméně na každém jedinci a je individuální záležitostí, na rozdíl od geneticky určeného programu, který mají všichni příslušníci určitého druhu zakódovaný.

Učení

U ptáků, kteří patří mezi evolučně mladší živočichy, se učení více uplatnilo oproti genetickým informacím, neboť vyvolané změny vrozených norem chování jsou dlouhodobým procesem, kdežto učení je proces poměrně rychlý.

Z hlediska ekologie a reakcí na změny prostředí, nebo při hledání nových potravních zdrojů je žádoucí co největší a rychlá přizpůsobivost, na rozdíl od konzervativních komunikačních signálů a významných druhových a sexuálních znaků.

Schopnost učení je většinou soustředěna do krátké životní fáze v raném věku, která se nazývá senzitivní perioda.

Učení rozlišujeme na:

1) nutné (obligatorní) – obranné, ochranné a potravní, například rozpoznat jedovaté housenky, hmyz se žihadlem, nebo nezávadnou potravu

2) výběrové (fakultativní) – nové objevy, třeba soužití s člověkem

Typy učení mohou být:

a) návyk (habituace) – zvyk na opakovaný podnět, může mít i negativní účinek (zvyk na nebezpečí)

b) podmiňování – učení pokusem a omylem, výsledkem je získaná činnost ku prospěchu jedince

c) napodobování – spontánní opakování odpozorovaného jednání

d) vhledem – nutnost pochopení souvislostí, překonání překážky, rozlišování barev a počtů

Sociální chování

Ptáci se mohou chovat buď jako lovci, nebo jako kořist a tím je rovněž určen jejich způsob obstarávání potravy, způsob ochrany, lokalita výskytu a vztahy mezi jednotlivými druhy.

Ptáci většinou patří mezi živočichy společenské, tráví svůj život v trvalých párech, nebo rodinách a jen málo ptáků je vyloženě samotářských.

Velký význam pro sociální svazky má i agresivní chování. Biologický význam agresivního chování je především v tvorbě sociální hierarchie a v teritoriálním chování. Příkladná péče o mláďata se změní na agresivní vztah, když potomci dospějí. Mladí samci pak nejsou pro otce dětmi, ale možnými soky, což vede k samostatnosti a správné sexuální orientaci. Celkově lze říci, že agresivní projevy jsou zárukou organizace a zdatnosti ptačí společnosti.

Ptáky můžeme dále rozdělit na dva sociální typy. První je kontaktní, které strpí a vyhledává tělesný dotyk druhých jedinců. Druhým typem je distanční, kterému je tělesný dotyk velmi nepříjemný.

Drtivá většina ptáků patří do druhé distanční skupiny. Většina lidí tuto skutečnost nezná a mazlí se se svými ptačími miláčky, jako s jinými domácími zvířaty. Ptákům je takový dotyk nejen velmi nepříjemný z důvodu distančnosti, ale také jsou nuceni velmi dlouho upravovat rozcuchanou jemnou strukturu opeření. Další zajímavý důkaz nevšímavosti k přírodě dokazují někteří výtvarníci, kteří kreslí v dětských knihách a kreslených filmech vlaštovčí hejna, kde ptáci sedí na drátech natlačeni jeden na druhého. Opak je pravdou, vlaštovky důsledně zachovávají odstupy několik centimetrů.

Ptačí dorozumívání

Vyhledávání a soužití partnerů, ale též varování před nepřítelem zajišťuje vzájemná biokomunikace, tedy přenos informace mezi dvěma jedinci a výzva ke kooperaci.

Vysílané signály v biokomunikaci mohou být optické nebo akustické a nemají účel manipulovat partnerem.

Jednoduché a jednoznačné signály se nazývají digitální a obvykle na ně existuje jediná odpověď. Tyto signály rozlišují příslušníka stejného druhu, uplatňují se při námluvách a výběru partnera, nebo při péči o mláďata.

Signály proměnlivé, které informují i o motivaci vysílajícího, se nazývají analogní (graduální) a jsou to například signály varující před nebezpečím. Právě díky motivaci jsou srozumitelné i pro jiné druhy.

Optická komunikace je vlastně součást ptačího vzhledu, především zbarvení samců doplněné ještě výraznými rituálními pohyby. Mnozí ptáci jsou schopni registrovat i ultrafialovou část světelného spektra, čímž se optické signály stávají více nápadnější.

Akustická komunikace je u ptáků velmi variabilní. Charakteristika ptačích hlasových projevů pomocí slabik či slov však není správná, neboť až na malé výjimky neobsahuje ptačí zpěv čisté tóny, ale z fyzikálního hlediska se jedná o šumy.

Přesto lze hlasové projevy ptáků klasifikovat buď jako volání nebo zpěv. Volání jsou krátké signály sdělující varování, bolest, žádost o potravu a další. Zpěvem označujeme delší a opakující se hlasové projevy při teritoriálním chování a při námluvách.

Ptáci vysílají zvukové signály v širokém frekvenčním pásmu, které umožňuje buď příjemci stejného druhu přesně lokalizovat polohu vysílajícího, a nebo naopak velmi vysoké výstražné signály mají malý dosah a snadno je odfiltruje listí stromů a sluchový orgán dravce letícího nad korunami je často ani nepostřehne.

Ojedinělý orgán ptáků vytvářející zvukové signály se nazývá syrinx (původ tohoto názvu je podle píšťalky boha lesů, pastvin a pastevců Pana). Je umístěn na konci průdušnice (nikoliv v hrtanu) v místě jejího rozdvojení a je pokryt vzdušnými vaky.

Organicky je napojen na dýchací systém a je tvořen válcovitým bubínkem (tympanum) ovládaným vnějšími svaly, odstupujícími od klíční a prsní kosti. Jsou aktivovány podjazykovým nervem (nervus hypoglossus) a působí na změnu délky a světlosti průdušnice.

Uvnitř vyčnívá do prostoru bubínku trámec (pessulus), na jehož vrcholu je umístěn hlasivkový jazýček (membrana semilunaris). Pod trámcem jsou umístěny vnitřní bubínkové blány (membrana tympaniformis medialis), kterých je 7 až 9 a jsou nejvýznamnějšími tvůrci hlasu. Kmitání těchto blan je způsobeno zvětšením objemu a tlaku v meziklíčkovém vzdušném vaku, a jejich rozechvěním vzniká vlastní hlasový projev. Zvyšuje se také rychlost vdechovaného a vydechovaného vzduchu z důvodu zmenšení světlosti průdušnice.