Kosterní soustava

Ptačí kostra je charakteristická svojí nízkou hmotností. Značnou redukcí ocasní páteře a velmi lehkými dutými (pneumatizovanými) dlouhými kostmi byl dosaženo váhy, která představuje jen asi 4% hmotnosti těla ptáka, zatímco u savců tento podíl činí 15 – 30%.

Z dlouhých kostí ptáků prakticky vymizela kostní dřen a jejich dutiny jsou propojeny se vzdušnými plicními vaky. Kostní dřeň se objevuje pouze u samic v době rozmnožování. Díky činnosti pohlavních hormonů dochází u samic k výraznému zvýšení vstřebávání sloučenin vápníku a fosforu (minerálií) z potravy, čímž se v dřeňových kostech vytváří trámečky a tím se před kladením vajec zvyšuje hmotnost kostry až o 20%. Samice získává potřebné látky pro tvorbu vaječné skořápky odbouráváním minerálních látek z trámečků pomocí zvláštních buněk (osteoklasty).

Zatím stále není k dispozici dostatek kosterních zbytků, aby se zcela objasnila cesta od plazů k dnešním ptákům.

V roce 1961 byla v Texasu nalezena kostra praptáka Protoavis texensis, 225 milionů let stará, ve velikosti bažanta. Jeho ramenní kloub se stavbou nelišil od kloubu dnešních ptáků, prsní kost měla vysoký hřeben, záprstní kosti ve stavbě ruky nejsou zcela srostlé a nohy mají krátké prsty se silnými drápy. Ocas protoavise byl stejně dlouhý, jako u archaeopteryxe.

Americký paleontolog J.H.Ostrom,který studoval podrobně kosterní materiál praptáků a dinosaurů se domnívá,že ptáci vznikli přímo z jurských masožravých dinosaurů.,neboť kostry malých dinosaurů,zejména končetiny a pánev mají až 40 naprosto shodných znaků.

Velkou událostí se stal v roce 1995 nález kostry praptáka rodu Confuciusornis v Číně z období svrchní jury. Na rozdíl od archaeopteryxe neměl v čelistech zobáku zuby. Confuciusornis sanctus měl již vytvořen bezzubý zobák, křídla byla zakončena volnými prsty a drápy a ocas byl tvořen izolovanými obratly,  jejíž počet byl však zredukovaný. Spekulovalo se rovněž výrazných pohlavních rozdílech v opeření.

Druhá infratřída, Enantiornithes mají odlišnou stavbu otvoru mezi lopatkou, pažní a klíční kostí a také stavbou běháku. Někdy jsou tito křídoví ptáci nazýváni jako „opoziční“, vzhledem ke třem zánártním kůstkám, které srůstají opačným směrem než u recent  ních ptáků.

Iberomesornis pochází se spodní křídy Španělska.Měl zesílenou krkavčí kost široce napojenou na prsní  kost,redukovaný ocas na několik obratlů a zakončený pygostylem,zakřivené drápy a první prst otočený do protipozice. Sinornis pochází ze spodní křídy Číny. Nemá ještě vytvořenou prsní kost,pouze  dobře vyvinutý kýl.

Kostra jurských ptáků       

Nejstarším obratlovcem, kterého je možné bezpečně zařadit k ptákům je Archaeopteryx ze svrchní jury z oblasti dnešního Bavorska. Anatomie tohoto ptáka je určena podle sedmi dostupných nalezených koster. Nejznámější jsou tzv. londýnský exemplář (r. 1860, první nález), berlínský exemplář (1877, druhý nález) a eistattský exemplář, který postrádá otisky peří. Všechny tyto kostry dokládají dlouhý ocas Archaeopteryxe a klíční kosti (furcula) srostlé do písmene „U“

Do roku 1993 se předpokládalo, že lopatkový pletenec měl pouze chrupavčité sternum, nebo že sternum úplně chybělo, tedy že Archaeopteryx nebyl schopen, zvedat křídlo nad úroveň ramenního kloubu a tak nebyl schopen mávavého letu. Dnešní ptáci mají výběžek zvaný acrocoracoid, který otáčí šlachu svalu supracoracoideus dorzálním směrem a umožňuje křídlo zdvíhat a působit tak proti prsním svalům, které stahují křídlo dolů.

Poslední objevený exemplář Archaeopteryx bavarica vyvrací teorii o chybějícím sternu a dokazuje existenci malého čtvercového sterna (prsní kosti). 

Porovnáme-li kostru archaeopteryxe s kostrou dnešního ptáka, je patrné že evolucí se nejvíce vyvíjely mozek, pánev, ocas (pygostyl) a prsní kost (sternum).                    

Porovnáním distální části přední levé končetiny archaeopteryxe a moderního létavého ptáka, můžeme vidět podobnost v redukci této přední končetiny.

Kostra křídových ptáků

Do období spodní křídy spadá nejstarší skutečný pták, kterému se čelisti přetvořily v zobák bez zubů a pocházející ze severovýchodní Číny s názvem Confuciusornis.

Podobně jako Archaeopteryx má některé primitivní znaky, např. křídla zakončená volnými prsty (carpalia) nesrostlými v kost záprstní (carpometacarpus), zakončená zahnutými drápy.

Rovněž klíční kosti (furcula) zůstavají srostlé do písmene „U“. Lebka je opatřená dvěma spánkovými otvory, tomuto typu lebky se říká diapsidní.

Přestože ocas je stále dlouhý a tvořený izolovanými obratli, je u další dominantní skupiny křídových ptáků, Enantiornithes, patrná redukce ocasu na pygostyl.

Enantiornithes jsou dobře rozeznatelní podle stavby lopatkového pletence a podle ramenní kosti s velkým otvorem.

Dalším raněkřídový pták Iberomesornis pochází z oblasti Španělska, měl zesílenou kost krkavčí (coracoid ) napojenou široce na prsní kost (sternum). Na prsní kosti je znatelný hřeben (crista sterni). Ocas byl redukovaný pouze na několik obratlů a zakončený pygostylem. První prst měl otočený do protipozice,což umožňovalo uchopování na větvích.

Confuciusornis sanctus je vzhledem ke svým primitivním znakům řazen do podtřídy Sauriurae. Do této podtřídy jsou také řazeni Enanthiornithes, jako dominantní skupina ptáků v křídě.

Z výzkumu skupiny ptáků Enantiornithes je zřejmé, že těmto ptákům chybělo cévní zásobování kostí, což je jedním ze znaků ekothermních živočichů.

Předpokládá se tedy, že Enantiornites měli omezenou schopnost termoregulace a nedosahovali plné teplokrevnosti, jako recentní ptáci.

Již od roku 1880 jsou též známé dva druhy pozdněkřídových ptáků, a to Hesperornis a Ichthyornis.

Hesperornis měl druhotnou ztrátu schopnosti aktivního letu, přizpůsobený k potápění. Měl protáhlou lebku s ozubenými čelistmi (alveolární zuby podléhaly pravidelné výměně), prsní kost bez hřebenu, krátké přední a dozadu posunuté zadní končetiny.

Ichthyornios byl naopak aktivní letec s velmi zkrácenou páteří a vysokým hřebenem prsní kosti.                    

V období křídy dochází k základní diferenciaci moderních ptáků na dvě hlavní fylogenetické linie zvané běžci (Palaeognathae) a letci (Neognathae). Dělícím znakem mezi zástupci těchto dvou linií je struktura ústního patra. Zatímco běžci mají kosti ústního patra spojeny nepohyblivými švy, letci mají kosti navzájem pohyblivé pomocí kloubů, čímž jsou dány i možnosti přijímání potravy.

V druhohorách během přibližně 85 milionů let proběhla více než polovina historie ptáků na Zemi. Stále nové objevy ptáků z křídy dokazují, jak již v této době byli ptáci rozrůzněni.

Doklady křídových ptáků pocházejí z nejrůznějších částí světa a jsou stále doplňovány novými objevy z oblastí, kde dříve chyběly. 

V naší zemi se nacházejí poměrně často fosilní zbytky z období oligocenu a miocenu, ale většinou se jedná o samostatné kosti křídel, nebo dolních končetin.

Kostra dnešních ptáků

Obecně se kostra dnešních ptáků vyznačuje velmi nízkou hmotností, avšak vzhledem k většímu obsahu minerálií jsou mnohem tvrdší a pevnější v tahu než kosti plazů a savců. Při nárazech jsou ale velmi křehké.

Kosti krycí, např. lebeční krytina, vznikají přímo z vaziva osifikací.

Kosti náhradní, zejména dlouhé rourovité kosti končetin, se vytváří zkostnatěním původní chrupavčité kostry ptačích zárodků. Chrupavčitý povlak je zachován na kloubních plochách, čímž je zaručen klouzavý pohyb na sebe dosedajících kosterních částí. 

Nervová vlákna a cévy zásobující kost stavebními látkami se nacházejí v okostici, která pokrývá kosti ptáků. Přestože kosti ptáků mají poměrně vysoký obsah uhličitanu vápenatého a solí fosforu, staré části se odbourávají a tvoří se nové tkáně. Tyto přestavby však nemají vliv na pevnost kostí.

Na rozdíl od plazů a savců jsou kosti ptačí lebky dokonale srostlé a bezešvé. Lebeční kosti ptáků srůstají již během embryonálního vývoje.Ptačí lebka je extrémně pohyblivá  a jejím nejvýraznějším znakem je výběh v bezzubý zobák.

Horní čelist zobáku (rostrum)vznikla proměnou mezičelistních kostí, jejichž přední výběžky tvoří strop dutiny nosní a jsou nasunuty mezi kosti nosní (nasalia). Spodní okraj horní poloviny zobáku tvoří čelistní výběžky spojené s malými hornočelistními kostmi (maxillae). Stavbu tvrdého patra vytváří výběžky spojené s patrovými kostmi (palatina). Spojení hornočelistních kostí s kostmi nosními je většinou pohyblivé, někdy se tu dokonce vytváří kloub.

Na horní čelisti u kořene zobáku se nacházejí dvě nozdry, které mohou být buď oddělené nosní přepážkou, nebo je tato přepážka proděravěná a nozdry jsou spojené.

Spodní čelist zobáku (mandibula) vzniká srůstem zubní (dentale), kloubní (articulare) a úhlové (angulare) kosti (+ tří drobných kůstek).

Pohyb horní čelisti zobáku umožňuje ohebné spojení s lebkou a dva pružné můstky mezi čelistí a kostí čtvercovou (quadratum). Tato je vlastně kloubní spojení mezi dolní čelistí a lebkou a přenáší pohyb dolní čelisti na horní. Kost čtvercová se při otevření zobáku natáčí a tento pohyb se přenáší na horní čelist tzv. vnější pákou, kterou tvoří kost čtvercojařmová (quadratojugale) a tzv. vnitřní pákou, vytvořenou spojením kosti křídlaté (pterygoideum) a patrové (palatinum). Tento mechanismus se uplatňuje hlavně při uchopení potravy.   

Nápadný rozdíl od lebky plazů jsou mohutné očnice (orbitae). Kostěná meziočnicová přepážka (septum interorbitale) je velmi tenká.

U druhů s nápadně velkýma očima, např. sovy, bahňáci a dravci, oční koule odsunuly postupem času dozadu i mozkovnu, kde se mozek ukládá prakticky v kolmé poloze a týlní otvor (foramen occipitale) se ze zadní části lebky přesunul prakticky až na její spodinu.                                                       

Podle způsobu získávání a uchopování potravy se postupem času utvářely rozmanité tvary zobáků. Oporná kost jazyka – jazylka (hyoideum) – patří rovněž ke kostře hlavy. Například u datlů jazylka několikanásobně převyšuje délku zobáku. Jazyk se v klidové poloze se stáčí kolem hlavy a je daleko vytažitelný. Při lovu potravy se vymršťuje daleko z ústní dutiny. 

Osou ptačí kostry je páteř, která je tvořena obratli. Z celé páteře je nejpohyblivější krční oddíl s druhově proměnlivým počtem obratlů. Zatímco savci mají (až několik málo výjimek) jen sedm krčních obratlů bez ohledu na délku krku, u ptáků odpovídá délka krku počtu obratlů. Pěvci jich mají 8 až 10 (např. vrabec), tedy nejmenší počet, naopak dlouhý krk labutí je tvořen až 25-ti obratli. Vzájemnou pohyblivost a tím ohebnost celého krku výrazně zvyšují sedlovité kloubní plochy mezi jednotlivými obratli.

Pohyblivost hlavy je umožněna také tím, že první krční obratel atlas je spojen s lebkou jediným týlním kloubním hrbolem (condylus occipitalis).  Někteří ptáci tak mohou otáčet hlavou až o 180°. Obratle ze dvou párů výběžků, heterocélní , vytváří spojení způsobující velkou ohebnost páteře.

Osní část trupu je zpevněna spojením, u mnoha ptáků úplným srůstem hrudních obratlů, kterých bývá obvykle 3 až 10. Poslední hrudní obratle srůstají se 6-ti bederními a14-ti křížovými obratli a finálně také s předními ocasními obratli do jednolité kosti zvané synsacrum. S touto kostí navíc pevně srůstají kosti pánevní a dále kost kyčelní, sedací a stydká, čímž je vytvořen mohutný kostní systém otevřený směrem dolů. Synsacrum tvoří spolu s pánevními kostmi plochu pro úpony a odstup svalů zadních končetin. Posledních několik ocasních obratlů srůstá v plochou šavlovitou kost zvanou pygostyl, na který nasedají rýdovací pera.

Součástí hrudního koše je mohutná prsní kost (sternum) vybíhající v mohutný hřeben (crista sterni), na nějž se upíná létací svalstvo ptáka. Významnou oporu pro nosné plochy křídel tvoří zpevnění hrudní páteře s dlouhými šavlovitými lopatkami krkavčích kostí a srostlými klíčními kostmi, což je z hlediska letu předpoklad k udržení stability celého hrudního koše při dýchání. 

Všechny hrudní obratle nesou párová dvoudílná žebra, tvořící hrudní koš. Ptáci mají 3 až 9 párů žeber srostlých s prsní kostí, nebo neúplných, která toto spojení postrádají, rozdíly jsou dány skupinovými a rodovými znaky. Žebra spojená kloubem s prsní kostí (pravá-true ribs) mají dva segmenty - žeberní (costal) a hrudní (sternal) segment. Žebra nespojená s prsní kostí (falešná- false ribs) jsou také dvousegmentová. Žebra s bez kloubního spojení jsou tzv.plovoucí (floating) žebra. Dvoudílná žebra, srostlá s prsní kostí jsou spojena kloubovitě, což představuje dokonalé přizpůsobení k letu. Umožňují totiž hluboké dýchání celým hrudním košem, který mění svůj objem jako měch zdvihem žeber.

Vidlice klíčních kostí (furcula) jsou srostlé do písmen U a výběžky krkavčích kostí (procoracoideus) se při letu při tahu dolů příčně ohýbají stranou a při tahu nahoru odskakují zpět do středu.

U přední končetiny ptáků jsou v části „ruky“ (manus) srostlé 3 záprstní kosti (metacarpale) s II., III. a VI. prstem (nejnovější interpretace prstů, původně označované jako I.,II.III.), kosti nártové jsou zaniklé. Jsou zde jen dvě kosti ve společném útvaru zvaném carpometacarpus. Předloktí je tvořeno kostí vřetenní (radius) a kostí loketní (ulna) a horní část přední končetiny je nejmohutnější a je tvořena kostí pažní (humerus), jejíž horní konec s kulovitou kloubní hlavicí zapadá do jamky pažního kloubu lopatkového pletence, jenž je tvořen krkavčí kostí (coracoid), vidlicí klíčních kostí (furcula) a lopatkou (scapulae). Všechny tyto tři části přední končetiny u různých druhů ptáků mění svoji délku a tím i stupeň důležitosti peří na těchto částech při letu.

Rozdíly ve způsobu létání se promítají i do stavby přední končetiny ptáků. Porovnáme-li délku a sílu ramenní kosti (upper arm), předloktí (forearm) a  zápěstí (manus) u:

1. kolibříka – vířivý let, vztlak
2. fregatka – klouzavý let
3. albatros – dynamické plachtění

můžeme definovat i důležitost a využití designu křídla a primárního,či  sekundárního peří na končetině.

Primární peří na manusu slouží více na mrštnost a vztlak a má velkou důležitost u ptáků s relativně dlouhým manusem, např. kolibřík. U ptáků vznášejících se, např.fragatka, případně u albatrosů je výrazně prodloužená ramenní kost a předloktí na úkor manusu a tím získává důležitost sekundární peří na předloktí odpovědné za vzlet.

Celé ptačí křídlo působí při letu jako jednozvratná páka. Tlak vyvolaný na ramenní kloub je přenášen krkavčími kostmi na kost prsní, kde se protisměrným působením z obou stran ruší.  

Peří podél křídla má rozdělené funkce při letu. Primární (primaries) peří upevněné na manusu je odpovědné za vytvoření tahu a vztlaku. Sekundární peří na předloktí vytváří zdvih.

Dlouhé kosti ptáků, které prakticky neobsahují kostní dřeň, dutiny jsou vyztuženy přepážkami propojené s plicními vaky. Duté dlouhé kosti výrazně snižují váhu ptáka a při vzletu se navíc dutiny plní vzduchem a pomáhají nadnášení. Na kulovité kloubní hlavici ramenní kosti (humerus) se nachází kromě kostních hřebenů pro úpony svalů také nápadný otvor, kterým do kosti vniká vzduch z meziklíčkového vzdušného vaku.

Kostru křídla připevňuje k hrudnímu koši lopatkový pletenec, který je tvořen mohutnou krkavčí kostí (coracoid) s výběžkem (procoracoid), na kterou se upíná jeden z létacích svalů, a dále kostí klíční (clavicula). Krkavčí kosti nasedají na přední hranu prsní kosti a vytváří jakési sloupy, podpírající ramenní klouby. Klíční kosti u ptáků jsou slabé a splynuly v kost vidlicovitého tvaru do písmene U (furcula). V místě spojení klíčních kostí probíhá kanálkem šlacha zdvihače křídla. Samotné lopatky jsou uloženy párově podél páteře a jsou spojené vazy se žebry. Mají šavlovitý tvar a jsou poměrně malé a úzké, neboť svaly, které se na ně upínají, ztratily svou funkci.

Porovnáme-li přední končetinu ptáku a člověka (včetně lopatkového pletence), můžeme vidět zřetelnou redukci zejména v části zápěstí a prstů, ale také přizpůsobení lopatkového pletence s redukcí samotné lopatky.

Zadní končetiny ptáka si zachovaly kráčivou funkci. Ojedinělým kosterním útvarem je běhák (tarsometatarsus), vzniklý srůstem nártních (tarsus) a zánártních kůstek (metatarsus). Kloub mezi lýtkem a běhákem se nazývá intertarzální, neboť vede mezi tarzálními kostmi, přirostlými částečně k lýtkové kosti (tibiotarsus) a částečně k následujícímu běháku (tarsometatarsus). nPrsty jsou pouze čtyři, přičemž první dvoučlánkový prst je otočen dozadu. Zadní končetina je rozdělena na pět úseků, které jsou tvořeny stehenní kostí (femur), holenní kostí (tibia) + lýtkovou (fibula), třetí část je nárt (tarsus), dále zánártí (metatarsus) a prsty (digiti). Velký kulovitý kloub stehenní kosti do kyčelní kloubní jamky pánevních kostí.

Pánev je srostlá s páteří, směrem dolů otevřená, což ptákům umožňuje klást poměrně velká vejce. Pánevní kosti jsou miskovité a jsou v nich uloženy ledviny, pohlavní žlázy, část střeva a kloaka.

Na vrcholku hlavice stehenní kosti je výběžek zvaný chocholík (trochanter), k němuž jsou upnuty hýžďové svaly. Při pohybu se chocholík opírá o tzv.protichocholík (antitrochanter), umístěný nad kloubní jamkou. Tyto dva výstupky limitují schopnost odtažení dolní končetiny od těla. U běžců bývají oba chocholíky velké, noha se prakticky kýve v jedné rovině a schopnost odtažení je malá. U potápějících se ptáků je to opačné, chocholíky jsou malé a schopnost odtažení velká. Spodní konec stehenní kosti tvoří s bércovými kostmi, holenní (tibia) a lýtkovou (fibula), kolenní kloub. Pohyblivost kolena zajišťují dva chrupavčité menisky a čéška (patella). Hmotnost celého těla nese v podstatě pouze kost holenní, lýtkové slouží pouze jako pružné pero, které při rotaci vrací holenní kost do původní polohy. Pohyb mezi těmito bércovými kostmi a spodním běhákem zprostředkovává intertarzální kloub. Prsty (digiti) na spodní končetině jsou pouze čtyři, pátý prst chybí. I. prst má jen dva články a je vždy otočen dozadu. II. prst má články tři, III.prst čtyři a IV. prst pět článků.

Tak jako rozmanitě uspořádány zobáky u různých druhů ptáků, rovněž nohy ptáků jsou různě přizpůsobeny ke specifickým činnostem.