Nervová a smyslová soustava

Během dlouhého vývoje ptáků se vytvořil dokonalý a účinný nervový a smyslový systém, který společně s hormonální (humorální) regulací řídí smyslové vnímání, kontrolu pohybu a regulaci tělesných funkcí.

Centrální nervový systém zpracovává smyslové informace, velmi rychle zpracovává tyto podněty a signály, a elektrickými potenciály vysílá povely určitým orgánovým skupinám k požadovaným reakcím.

Kromě těchto rychlých reakcí,které jsou nutné pro existenci ptáků ve volné přírodě, udržuje řídící systém správné funkce celého organismu, to jest regulaci dýchání, krevního oběhu, získávání energie z potravy, vyměšování a rozmnožování.

Nervové a humorální řízení ovlivňuje také postembryonální vývoj a periodickou výměnu peří a dále také podporuje adaptaci na roční biorytmy a časoprostorovou orientaci.

Humorální regulace, tedy tvorba a působení hormonů je vývojově starší a pomalejší a nepostihuje jen specifické skupiny svalů. Společně s nervovým systémem spolupracuje a navzájem se doplňuje. Působení hormonů ovlivňuje například růst, vývoj pohlavních žláz, nebo hladinu tuků a cukrů v krvi. Hormony rovněž mají vliv na chování ptáků, péči o mláďata, dorozumívání, či reflexy.

Nervová soustava

Nervovou soustavu lze přirovnat ke komunikační síti, která umožňuje ptákům přizpůsobit tělo změnám prostředí. Senzorické komponenty registrují změny v životním prostředí a integrující prvky tyto údaje zpracují a porovnají je s daty uloženými v paměti.

Z velké části jsou reakce nervové soustavy realizovány neurony, nebo gliovými buňkami (neuroglie).

Neuron je anatomickou jednotkou nervové soustavy a přenáší signály, registrované jako elektrické impulsy. Uvnitř buněk je převaha záporně nabitých iontů, na povrchu naopak kladných iontů. Tento rozdíl se nazývá klidový membránový potenciál. Při vzruchu se zvýší propustnost membrány a kladné ionty z povrchu proudí do buňky, kde začínají převažovat. Touto prudkou změnou vzniká krátký elektrický impuls. Vzruch je přenášen rychlostí až 130m/s.

Neuron se skládá z vlastního těla buňky a výběžků, které slouží pro příjem a vysílání signálů. Výběžky zachycující vstupní signály jsou rozvětvené, sbírají informace z ostatních neuronů a nazývají se dendrity. Nervový vzruch z těla neuronu vede jeden výběžek – axon (neurit). Axon je nervové vlákno obalené myelinovou pochvou, která je v pravidelných vzdálenostech přerušená a vytváří příčné zářezy (Ranvierovy). Místo, kde si neurony mezi sebou předávají informace, se nazývá synapse. Nedochází zde k fyzickému kontaktu neuronů, je mezi nimi štěrbina, přes kterou jsou nervové vzruchy přenášeny pomocí chemických látek. Na neuron přisedají synaptické váčky s přenašečem, které se při podráždění přesunují k membráně, splývají s ní a praskají. Tím se jejich obsah dostává do štěrbiny a přenašeč změní propustnost sousední membrány pro kladné sodíkové ionty a tím vyvolá vznik elektrického impulzu depolarizací. Podle umístění synaptických váčků na neuronu rozlišujeme nervová vlákna (axony) aferentní (dostředivá), které vedou vzruch do mozku, a nebo eferentní (odstředivá), která vedou povely vyslané

Neuroglie nemají charakter neuronů, je jich asi 10x více než neuronů a zajišťují podpůrné funkce pro neurony, jako je například tvorba myelinové pochvy, což je obal nervových vláken, tvořený zvláštními buňkami (Schwannovy buňky) a slouží jako elektrický izolátor.

Obecně můžeme rozdělit nervový systém na dvě části:

centrální nervový systém (CNS) – mozek - skládá se z těl neuronů (šedá hmota) a z axonů (bílá hmota) - mícha – koordinace reflexů (křídla za letu)
periferní nervový systém – hlavové nervy – dvanáct nervů - autonomní nervová soustava – zajišťuje homeostázu

Centrální nervová soustava je hlavní řídící a integrující činitel všech informací přijímaných jednak z vnitřních orgánů, ale i z okolního prostředí pomocí smyslů. Další neméně důležitou funkcí je ukládání, uchování a vybavování informací, tedy paměť.

Mozek je chráněn lebkou, mícha leží v pevném kanále páteře a prochází celou její délkou. Mozek i mícha jsou dále obaleny třemi obaly (plenami). Vnější vazivový obal je tvrdá plena (dura mater), přilehlá k okostici lebky a páteřního kanálu. Pod ní je plena zvaná pavoučnice (arachnoidea) a přímo na povrch mozku a míchy přiléhá lesklá jemná blána, protkaná mnoha krevními kapilárami, zvaná omozečnice (pia mater). Ze čtvrté mozkové komory vtéká mezi měkké obaly mozku a míchy mozkomíšní mok a vytváří kapalinový polštář, který slouží jako ochrana mozku proti otřesům. Mozkomíšní mok má také vyživovací funkci mozku a míchy.

Mozek ptáků se tvarem a členěním podobá mozku ostatních obratlovců, zejména plazů, ale má řadu rysů, které jsou charakteristické pouze pro ptáky. Oproti plazům mají ptáci mozek 6 až 11x větší a vzhledem k hmotnosti těla mozek představuje asi 2 až 9%. Největší mozky mají papoušci a krkavci, naopak nejmenší pštrosi, nebo kurovití. Velikost mozku je ovšem limitována celkovou nízkou váhou stavby těla, jako základního prvku vývoje ptáků. Mozkové komory pro obě polokoule koncového mozku se u ptáků přeměnily v podélné štěrbiny díky mohutným očním koulím, které u některých druhů ptáků odtlačují mozek až do téměř kolmé polohy.

Koncový mozek (telencephalon) ptáků je tvořen dvěma hladkými hemisférami (povrch není zbrázděn závity), oddělenými rýhou. Na přední části se nachází dva drobné čichové laloky (lobi olfactorii), někteří ptáci je mají spojené v jeden. V porovnání struktury mozku mají ptáci velmi tenkou a slabě vyvinutou mozkovou kůru, ale mají dobře vyvinutá bazální jádra (ganglia), která leží hluboko v mozkových hemisférách a zajišťují u ptáků všechny vědomé i instinktivní motorické funkce.

Přestože stavba ptačího mozku je odlišná od mozku savců, výkonnost je srovnatelná, dokonce papoušci a krkavcovití svou výkonností mozku mnoho savců vysoko převyšují.

Uvážíme-li, že centrum zpěvu ptáků je uloženo pouze v levé hemisféře a při jejím poškození ptáci ztrácí schopnost zpěvu, nabízí se porovnání s levou hemisférou mozku člověka, která řídí mimo jiné schopnost řeči a komunikace vůbec. Ptáci během ročních period mohou měnit velikost i strukturu centra zpěvu (např. v době rozmnožování), což je způsobeno samčím hormonem testosteronem, a tento jev je mezi živočichy zcela ojedinělý.

Pravidelné střídání bílé a šedé mozkové hmoty se nazývá žíhané těleso (corpora striata) a ptáci ho mají poměrně rozvinuté a rozčleněné na oddíly:

1. oddíl – paleostriatum – dvě nejstarší vnitřní malé části - řídí pohyb a přijímání potravy, ale také rozmnožovací instikty (kopulace, stavba hnízda, péče o mláďata).
2. oddíl – neostriatum – část uložená nad paleostriatem
3. oddíl – hyperstriatum – nejmladší část, analýza smyslových vjemů (zrak, sluch, hmat, chuť)

Mozeček (cerebellum) ptáků je poměrně mohutný a příčnými zářezy je rozdělen na přední, střední a zadní laloky. Laloky jsou členěné na listy, které jsou vlákny spojeny s trojklaným nervem, detekujícím citlivost těla. Mozeček je odpovědný za udržování rovnováhy a za regulaci pohybu, zejména při letu.

Vývojově nejstarší část mozku ptáků je mozkový kmen na jeho spodině, ve kterém jsou uložena centra pro dýchání, krevní oběh, instinktů a motorických jevů.

Po celé délce mozkového kmene se táhne nervový síťovitý útvar – retikulární formace, která přijímá a vysílá obrovské množství podnětů, udržuje mozek v bdělosti (retikulární aktivizující systém - RAS), a bez níž by ptáci nemohli létat, dokonce ani stát.

Mozkový kmen je složen z kraniálně (směřující k lebce) uloženého mezimozku, od kterého jsou kaudálně uloženy střední mozek, most a prodloužená mícha.

Mezimozek je velmi důležitý pro regulaci závažných tělesných funkcí. Na epitalamu

(horní strana mezimozku) se nachází epifýza (šišinka), která má funkci vnitřních biologických hodin. Ptačí epifýza je žláza s vnitřní sekrecí, produkující hormon melatonin. Tato funkce souvisí přímo s dodržováním denních rytmů. Postranní stěny mezimozku vytváří talamus, který lze přirovnat k přepínací ústředně, která zpracovává zrakové, sluchové, hmatové a chuťové vjemy.

Pomocí nervových drah je dále vede do koncového mozku k hrubší filtraci. Kontrola tělesných funkcí a případné vyslání povelů k odstranění zjištěných nedostatků průběžně monitoruje dobře prokrvený hypotalamus na spodině mezimozku. Hypotalamus je přímo spojen s hypofýzou (podvěsek mozkový), což je hlavní řídící žláza vnitřní sekrece. Určitá část hypotalamu je velmi citlivá na změnu tělesné teploty, podrážděním této části je uvedena v činnost vlastní termoregulace. Příjem a zpracování potravy a tekutin kontroluje střední oblast hypotalamu.

Střední mozek (tectum) je tvořen zejména dvěma zrakovými laloky (lobi optici), kde dochází ke zpracování zrakových vjemů, které jsou pro ptáky nejdůležitější. Rovněž jsou zde centra pro pohyby očí a krku. Střední mozek tvoří do značné míry nezávislou část centrální nervové soustavy. Most spojující prodlouženou míchu s mozečkem není u ptáků příliš vyvinutý a je relativně slabý.

Z prodloužené míchy (medulla oblongata), která je spojovacím článkem mezi mozkem a míchou, vychází osm (V. až XII.) z dvanácti hlavových nervů. Prodloužená mícha nasedá přímo na střední mozek, ze kterého vychází další dva hlavové nervy (III. a IV.)

Do míchy vstupují motorickými (předními) a senzitivními (zadními) kořeny míšní nervy.

Motorické kořeny vedou povely do příčně pruhovaných svalů, zatímco senzitivní kořeny sbírají vjemy obvodových čidel. Míšní nervy ptáků lze rozdělit do třech skupin:

1. krční míšní nervy – spinální – 15 párů mezi mozkem a krční míšní zduřeninou
2. hrudní míšní nervy – 14 párů mezi míšní zduřeninou krční a bedrokřížovou
3. bederní a křížové – 14 párů – větví se v oblasti zadních končetin, pohlavních orgánů, ledvin a ocasu

Hlavové nervy mají, stejně jako nervy míšní, senzitivní a motorická vlákna, ale některé z nich jsou pouze čistě senzorické, a nebo čistě motorické. Počet hlavových nervů je podobně jako u savců dvanáct (Veselovský, 2001).

Periferní nervová soustava je tvořena třinácti hlavovými nervy:

1. čichový (n.olfactorius) – senzorický - pachové vjemy - do koncového mozku
2. zrakový (n.opticus) – senzorický - optické vjem - přes střed. mozek a mezimozek do koncového mozku
3. okohybný (oculomotorius) – motorický - pohyby víček a svěračů zornic - ze středního mozku
4. kladkový (n.trochlearis) – motorický - stáčení osy oční koule (šikmý sval) - ze zadní strany středního mozku
5. trojklaný (n.trigeminus) – senzorický - orgány hlavy (čelisti, oči, nos, ústa, slzy)
6. motorický - činnost žvýkacích svalů - do mozkového kmene
7. odtahující (n.abducens) - motorický - pohyb mžurky (třetí oční víčko) - boční přímý okohybný sval z prodloužené míchy
8. lícní (n.facialis) – motorický - podporuje trojklaný nerv a slinné žlázy - z prodloužené míchy
9. sluchový a rovnovážný (n.vestibulocochlearis) - senzorický - sluchové podněty- kinetické a statické podněty- z prodloužené míchy
10. jazykohltanový (n.glossopharyngeus) - senzorický - chuťové receptory jazyka, hltanu- krevní tlak v krkovici - motorický - čelistní svaly, žlázy v ústní dutině a v jícnu - z prodloužené míchy
11. bloudivý (n.vagus) - senzorický - hladká svalovina srdce, žaludků, játra, tenké střevo, dolní část jícnu - motorický - svaly hltanu - z prodloužené míchy
12. přídatný (n.accessorius) - motorický - krční svalovina - z prodloužené míchy
13. podjazykový (n.hypoglossus) – motorický - ovládá jazyk, řídí činnost syrinxu - z prodloužené míchy

Autonomní nervová soustava zajišťuje stálé vnitřní prostředí organismu

(homeostáza). Tato řídící činnost nepodléhá kontrole vůlí.

Homeostáza je tvořena dostředivými (aferentními) a odstředivými (eferentními) nervovými vlákny

Aferentní vlákna jsou senzorické (smyslové) nervy obsažené například ve střevech, v plících, nebo v krevním řečišti.

Eferentní vlákna jsou vlastně motorické nervy, které lze rozdělit do dvou skupin:

1. sympatická vlákna - vychází z míchy, nervové uzliny podél celé páteře, řídí hladkou svalovinu vnitřních orgánů

synaptický přenos pomocí noradrenalinu z nadledvinek
zužuje cévy, zvyšuje krevní tlak, prohlubuje dýchání - uplatnění v případech zvýšené aktivity organismu, například obranné a útočné reakce

2. parasympatická vlákna - vychází z prodloužené míchy, provází hlavové nervy III, VII, IX, X, obnovují zásobní látky v organismu

synaptický přenos pomocí acetylcholinu
snižuje krevní tlak, počet tepů a dechů, zužuje zornice, zrychluje trávicí činnost
uplatnění v případech klidu, spánku a regenerace

Autonomní nervový systém je soubor velmi složitých procesů, k jejichž regulaci je nutná celá řada informací o jednotlivých orgánech. K tomuto účelu jsou ptáci vybaveny receptory, které jsou rozptýleny po celém těle.

Smyslová soustava

Receptory

Smyslové vnímání ptáků zahrnuje pocity bolesti, chladu, horka, dotyku, tlaku a dále skupinu specializovaných smyslů – zrak, sluch, chuť, čich a orientaci v prostoru.

Nervová zakončení snímající vjemy jsou receptory, které dělíme do třech základních skupin:

exteroreceptory – volná nervová zakončení – reagují na teplo, chlad, dotyk a tlak
- receptorové orgány specializovaných smyslů zraku a sluchu
- jsou uloženy v kůži, rohovce, v ústech, ale i ve střevech

interoreceptory – receptory vnitřních orgánů – reagují na podněty uvnitř těla
- receptorové orgány specializovaných smyslů čichu a chuti
- jsou uloženy například ve střevech, v žaludku, v kloace

proprioreceptory – receptory hluboko uvnitř těla – reagují na změny polohy orgánů
- jsou uloženy v kosterních svalech, šlachách, vazech a kloubech

Smyslové receptory jsou periferní součástí aferentních axonů a přeměňují různé druhy energie na akční potenciály. Jsou specifické v tom, že reagují stupňovitě v závislosti na intenzitě podnětu, ale také rychleji vždy pouze na jeden typ energie.

Prakticky všechny části těla se chrání proti poškozování, nebo škodlivým podnětům, působící na organismus. Tento ochranný mechanismus je bolest, jejíž specifické receptory jsou volná nervová zakončení senzorických neutronů bolesti a nazývají se nociceptory. Bolestivý podnět způsobuje poranění buněk, které vyvolá chemickou reakci aktivující nerv.

Zrak

Ptáci mají ve srovnání s velikostí těla největší oči ze všech obratlovců, vzhledem k tomu, že vyhledávání potravy, ochrana před nepřáteli, námluvy péče o mláďata a téměř celá další jejich existence spočívá výlučně na zrakových vjemech.

U mnoha druhů ptáků jsou oči větší než mozek a jejich hmotnost představuje třetinu hmotnosti celé hlavy. Například průměr oční koule u pštrosa je cca 50mm, což je srovnatelné se slonem. Ptáci vidí barevně a mohou ovládat každé oko samostatně.

Prakticky je možné říci, že ptačí oči svým objemem dosahují vývojového vrcholu. Meziočnicová přepážka je průsvitně tenká skořepina, která jen zabraňuje, aby se oční koule po stranách nedotýkaly, tedy větší orgány už by nebylo možné v ptačí lebce umístit.

Přestože mluvíme o očních koulích, ptačí oko ve skutečnosti kulaté není. Zadní část oka, skrytá v očnici, zachovává největší možnou plochu pro zrakové buňky na sítnici.

Můžeme definovat tři základní tvary očí:

1. terčovité - krátká oční osa, umístěny po stranách hlavy, u ptáků s malou hlavou
    vrubozobí
2. oválné - poměrně dlouhá oční osa, umístěny po stranách široké hlavy, silně vypouklá rohovka
    dravci a pěvci
3. válcovité - velká čočka umožňuje dobré vidění za špatných světelných podmínek, teleskopické oči jsou umístěny na   přední straně velmi široké hlavy
    noční ptáci, sovy

Vrchní část pláště oka tvoří pevná vazivová bělima (sclera), přecházející vpředu ve vyklenutou průhlednou rohovku (cornea). Zakřivením rohovky je dán zorný úhel, který je u různých druhů ptáků odlišný. Tak například vodní ptáci mají zorný úhel 80°, pěvci a dravci 120° a sovy dokonce 160°. Rohovka je nejcitlivější částí celého těla, neboť do svrchních vrstev rohovky (je jich celkem pět) prostupují vlákna trojklaného nervu.

Na přechodu bělimy a rohovky mají ptáci sklerotikální prsten, což je prstenec složený z 10-18 plochých kůstek, obtáčející oční kouli. Chrání a zpevňuje oční koule a tvoří oporu pro akomodační svaly Cramptona a Bruckeho.

Prostřední vrstvou pláště oka je cévnatka (choroidea) s množstvím cév a černým pigmentovým vazivem proti vnikání rozptýleného světla do oka. Ta dále přechází v řasnaté těleso (corpus ciliare), ve kterém je silný Bruckeho akomodační sval (m.ciliaris).

Ptačí oko je stavěno na dálku a tento sval svým stahem při akomodaci na blízko posunuje celé řasnaté těleso kupředu a zvětší vyklenutí čočky. Naopak stahem

Cramptonova akomodačního svalu se mění tvar oka a zvětšuje se vyklenutí rohovky. Tento sval je u vodních ptáků slabý, neboť vyklenutí rohovky pod vodou nemá velký význam.

Na rozdíl od savců je mají ptáci akomodační svaly příčně pruhované, které pracují mnohem rychleji, než svaly hladké. Tato skutečnost je důležitá zejména u rychlých letců, kteří jsou závislí na co nejkratší akomodaci oka.

Ptáci mohou přizpůsobit své oči v rozsahu až 20ti dioptrií, což je asi 2x více než člověk.

V přední části oka z řasnatého tělesa vybíhá závěsný aparát pro oční čočku (lens), kterou mají ptáci měkkou a snadno tvarovatelnou.

Dalším útvarem oka je barevně pigmentovaná duhovka (iris) se zorničkou (pupilla) uprostřed. Barva zorničky je u různých druhů ptáků odlišná, dokonce je někdy rozdíl i mezi samcem a samicí jednoho druhu, nebo u mláděte a dospělého ptáka. Rozšíření nebo zúžení zorničky je řízeno také příčně pruhovanými svaly.

Přední oční komora mezi rohovkou a duhovkou a také zadní oční komora mezi duhovkou a čočkou jsou vyplněny komorovou vodou (humor aquaeosus), která vyživuje čočku, sklivec i rohovku a zároveň svým tlakem udržuje tvar oka.

Místo, kde vstupuje do oka oční nerv, se nazývá slepá skvrna, neboť zde chybí zrakové buňky. Na tomto místě vstupuje do sklivce zvláštní hřebínek (pecten), jehož přesná funkce je stále předmětem odborných diskusí. Obecně se uvádí, že hřebínek přivádí do oka výživu a kyslík, neboť ptačí sítnice neobsahuje žádné krevní kapiláry. Jiná možnost je regulace nitroočního tlaku, nebo zabraňuje oslnění.

Spodní vrstva pláště oka je sítnice (retina), která neobsahuje žádné cévy a je poměrně tlustá. Na sítnici jsou dva typy světločivných buněk – tyčinky a čípky. Tyčinky jsou citlivé na malé množství světla, proto převažují u nočních ptáků. Čípky reagují na dobré světlo a zobrazují ostřeji a barevně.

Světelné podráždění světločivných buněk na sítnici se přenáší pomocí zrakového nervu do mozkových center, kde je obraz vyhodnocen. Vlákna očních nervů u ptáků se na spodině mozku nemísí, což znamená, že každá polovina ptačího mozku dostává vjemy pouze z jednoho oka. Integrace obrazu pak nastává v oblasti koncového mozku.

Světločivné buňky jsou na sítnici rozloženy rovnoměrně v celé ploše, jen v oblastech zvaných arey dosahují větší hustoty. Tyto místa označujeme jako žluté skvrny a jsou to plošky s nejostřejším viděním.

Mezi čočkou a sítnicí se nachází sklivec (corpus vitreum), což je průhledná rosolovitá hmota.

Ptáci mají na každém oku 4 přímé a 2 šikmé okohybné svaly. Vzhledem k umístění očí po stranách hlavy se ptáci většinou dívají jedním okem, tedy monokulárně. Proto oči pracují nezávisle a mohou se na jedné či druhé straně otáčet různě. Malou pohyblivost očních koulí nahrazuje velká pohyblivost krčních obratlů. Například sovy mají oči zcela nepohyblivé, avšak mohou otočit hlavu až o 270°.

Ptačí oko je chráněno horním a dolním víčkem a mžurkou (membrana nicticans), tedy vlastně třetím víčkem. Mžurka je průhledná (výjimku tvoří sovy), přetahuje se přes oko z vnitřního koutku šikmo nahoru a pod vodou, nebo při střemhlavém letu chrání oko jako brýle.

V mžurce se nachází též slzná Harderova žláza, která zvlhčuje povrch rohovky. Druhá nepatrná slzná žláza je v očním koutku pod spodním víčkem.

Člověku, který se dívá stále dopředu oběma očima, zůstává zorné pole v klidu, na rozdíl od ptáků, kteří jednak naklání střídavě ke sledovanému objektu jedno a pak druhé oko, čímž nezávisle přenáší obraz do obou polovin mozku, a jednak předchází pohybu zorného pole kýváním hlavy dopředu a dozadu, a tím zaručí trvale zaostřený pohled na celý obzor .

Sluch

Důležitým ptačím smyslem je také sluch. Sluchový orgán je tvořen třemi částmi: vnějším zvukovodem, středním uchem a vnitřním uchem.

Vnější zvukovod ptáků je krátký a chybí boltec (sovy mají na okraji sluchového otvoru kožní řasu, která zvyšuje ostrost slyšení až 5x). Ptáci chrání zvukovod proti vniknutí cizích těles, vody, nebo před tlakovým poškozením buď vějířkem z tuhých per, nebo uzavírají zvukovod zduřitelným valem. Zvukovod je zakončen velkým bubínkem (membrana tympani), na nějž nasedá třmínek, jediná sluchová kůstka (columella auris). Tato kůstka se o bubínek pohyblivě opírá chrupavčitou třínožkou a zapadá do předsíňového oválného okénka (fenestra ovalis) vnitřního ucha.

Střední ucho je dobře chráněno před vnějšími vlivy a spojení Eustachovy trubice s ústní dutinou vyrovnává tlak na bubínek. Ve středním uchu stačí, vzhledem k naprosté nehybnosti vzduchových částic, velmi malé tlakové změny ke vzniku vibrací, které se pak přenáší do vnitřního ucha.

Vnitřní ucho je tvořeno kostěným labyrintem, ve kterém je zavěšen labyrint blanitý, jehož původní funkcí bylo vnímání polohy těla. Základem labyrintu je oválný váček (utriculus) a kulatý váček (sacculus). Z oválného váčku vystupují tři polokružné chodby, které na výstupu vytváří pomocí pohyblivých rosolovitých přepážek jakési komůrky a slouží pro registraci pohybu.

Kulatý váček vybíhá u ptáků do krátkého, mírně se stáčejícího, ale nezavinutého hlemýždě (cochlea). Hlemýžď je rozdělen bazilární membránou (membrana basilaris) na horní schodiště předsíňové (scala vestibuli) a dolní schodiště bubínkové (scala tympani). Tekutina (perilymfa) vyplňující hlemýžď přenáší zvukové vlny v obou schodištích a vlastní vnímání zvuku ve vsunuté vnitřní chodbě, na jejíž dně se nacházejí smyslové buňky. Na zvuky s vysokou frekvencí reagují buňky blízko oválného okénka, tóny nižší jsou vnímány směrem ke špičce hlemýždě. Přestože hlemýžď ptáků je poměrně krátký, počet smyslových buněk například u člověka (asi 25 000) je zhruba stonásobně menší než u některých druhů ptáků.

Impulzy z vnitřního ucha putují mohutným sluchovým nervem do prodloužené míchy, kde dochází k jejich třídění, a dále do mezimozku.

Konečné vyhodnocení se odbývá v koncovém mozku, podobně jako je to u zraku. Lze tedy říci, že ptáci vidí a slyší koncovým mozkem, podobně jako savci.

Ve vnitřním uchu je i smysl pro rovnováhu, který souvisí s funkcí oválného a kulatého váčku s polokružnými chodbami a hlemýžděm. Celý tento systém je vyplněn hustou tekutinou (endolymfa), která při změně polohy hlavy proudí a ohýbá vlásky smyslových buněk, které pak vysílají impulzy do mozku, kde je dále vyhodnocena poloha celého těla.

Dokonalá funkce orgánů rovnováhy a změny polohy je u ptáků velmi důležitá, vzhledem k jejich složitému systému pohybu (Veselovský, 2001).

Hmat

Hmat je mechanickým smyslem a buňky specializované na tlak, teplo, chlad a bolest jsou u ptáků soustředěny většinou v zobáku, ústní dutině a na jazyku, neboť ptákům chybí volná nervová zakončení v kůži.

U ptáků se nejvíce vyskytují tři typy hmatových buněk: Herbstova, Grandryho a Merkelova tělíska (receptory).

Herbstova tělíska registrují svalové napětí, krevní a osmotický tlak a vibrace vzduchu (tělíska mezi loketní a vřetenní kostí), nebo větví (tělíska mezi holenní a lýtkovou kostí). Tato tělíska působí jako hmatové receptory u mnoha ptáků na špičce zobáku, nebo jazyka a pomáhají vyhledávat potravu v půdě, nebo v chodbičkách ve dřevě. Dalo by se říci, že tímto způsobem je vlastně zobákem převzata funkce ruky.

Grandryho tělíska najdeme zejména u vodních ptáků na špičce zobáku a na jazyku. Tyto receptory zcela chybí u holubů a kurovitých ptáků. Vodním ptákům (kachny, plameňáci) pomáhají tato tělíska vyhmatávat v bahně a ve vodě drobné živočichy a také slouží k orientaci při potápění v neprůhledné vodě, kdy registrují odražené vlny od překážek.

Merkelova tělíska se nacházejí v hlubších vrstvách kůže a jsou velmi citlivá na vibrace, a také plní svou roli při hledání a sběru potravy. Tyto receptory chybí naopak u vodních ptáků, kde funkce plní Grandryho tělíska.

Hmatové vjemy podmiňují také dlouhodobé sezení na vejcí, nebo čištění a úpravu peří.

Čich a chuť

Čichové a chuťové chemoreceptory jsou vývojově nejstaršími smysly obratlovců. Dříve se předpokládalo, že ptákům tyto důležité smysly chybí, ale dnes je již prokázáno, že řada ptáků se řídí čichovými smysly.

Čichová schopnost ptáků byla dokázána záznamem nervových impulzů běžících z čichové oblasti do mozku.

Nosní dutina ptáků je rozdělena do tří komor, kde první dvě slouží k dýchání a zachycování drobných prachových částic. Probíhá zde též regulace a úprava teploty vdechovaného vzduchu. Ve třetí komoře je vytvořen čichový epitel s čichovými receptory.

Z koncového mozku vychází čichový nerv, který přenáší informace z čichových buňek, které jsou tvořeny neutrony, přizpůsobenými k příjmu podnětů z okolí. Dokonalou čichovou oblast mají například trubkonosí a kondoři, kteří se při hledání zdechlin řídí z velké míry právě čichem. Velmi dobře vyvinutou čichovou oblast mají třeba potápky, dravci, holubi nebo sovy, a naopak nejméně vyvinutou papoušci a pěvci.

Dalším důkazem čichové schopnosti ptáků je například zajímavý fakt, že trávicí trakt samice kajky v době hnízdění, kdy nepřijímá potravu, vydává zvláštní pach. Samice výměškem slepých střev postříká vejce a tímto pachem se stanou odporná pro racky a vrány, které se vejci běžně živí. Jako afrodiziakum působí pach samice u kachen, vydávaný kostrční žlázou, na samce, který je schopen podle tohoto pachu samici vysledovat.

Chuťová schopnost ptáků je podstatně nižší než u savců. Důvodem je relativně malý počet chuťových pupenů na jazyku ptáků vzhledem k jeho rohovitému obalu. Chuťové buňky se vyskytují pouze na kořeni jazyka a ve sliznici ústní dutiny. Pouze kolibříci, kteří testují kvalitu nektaru, mají chuťové pupeny i na špičce jazyka. Ve srovnání s člověkem, který má okolo 9000 chuťových pupenů, jich mají například papoušci asi 350, špačci 250 a třeba sýkora modřinka jen 24.

Podle tvaru lze rozeznat u ptáků celkem tři typy chuťových pupenů. U pěvců, kurů a holubů je to hruškovitý tvar s umístěním v jamkách, u kachen, plameňáků a bahňáků je tvar štíhlý, protáhlý a konečně u papoušků je tvar prakticky kulatý.

Mezi ostatní, ne zcela probádané smysly ptáků, patří smysly důležité zejména při orientaci.

Je to především sluneční a magnetický kompas, kdy zrakový pigment rodopsin přeměňuje magnetická pole v impulzy předávané mozku.

Ptáci však mají také velmi dobrý časový smysl, a nebo jsou schopni při velmi nízkých výškových rozdílech v řádech 5 až 10 metrů registrovat změny atmosférického tlaku.