Vývoj systematiky ptáků
Velmi hrubý podklad pro upotřebitelný systém ptáků sestavil zakladatel moderní systematiky Karl Linné (1707 až 1778) ve svém klasickém díle Systema naturae (I. Vydání 1735, X. vydání 1758). Rozdělil tehdy známe ptáky, tj. celkem 564 druhů, z nichž jsou některé ještě dnes uznávány, do šesti velikých řádů: Accipitres, Picae, Anseres, Grallae, Gallinae a Passeres, kdy se při klasifikaci většinou opírá o vnější morfologické znaky, jako je celková podoba, tvar zobáku, nohou, ocasu, křídel, případně i jazyku a později přihlížel i ke stavbě hnízda a způsobu života. To vedlo ovšem v četných případech k seskupování rodů a druhů zcela nepříbuzných. Největší význam Linného je ovšem v důsledném použití podvojných názvů a v roztřídění ptáků do řádů, rodů a druhů.
V 19. století se vystřídalo několik klasifikací ptáků, zpravidla každý autor pojednávající o třídě ptáků uplatňoval nějaký svůj systém. Významější hlediska vnesli do systematiky pouze Merrem v rece 1813 rozdělením recentních druhů ptáků na Ratitae a Carinatae, Häckel v roce 1866 rozlišením třídy ptáků na Saururae a Ornithurae a T. H. Huxley v roce 1867 tříděním ptáků podle struktury patrových kostí.
Klasifickace ptactva z druhé třetiny 20. století staví na zervrubných studiích Fürbringera z roku 1888, který rozdělil podle zcela nových hledisek recentní ptactvo do 7 velkých řádů, v nichž rozlišoval celekem 22 podřádů, které podle měřítek ze 70. let 20. století měli vskutku rozsah a platnost řádů. Pro ně zavedl v latinském názvu důslednou koncovku – formes.
Gadow v roce 1893, který spolupracoval po řadu let s Fürbringerem,přejal do svého systému i jeho názvy mnohých skupin, které označoval jako legie (Colymbomorphae, Pelargomorphae, Alectoromorphae a Caraciomorphae), v nichž u karinátních ptáků rozlišoval 13 recentních a 1 fosilní řád. Ke Gadowovu seskupování ptáků do velkých skupin (legií) bylo v 70. letech 20. století ve vědecké literatuře přihlíženo, zvlášť při studiu ontogeneze.
Systém ptáků, který v 70. let 20. století byl hojně využívaný zvláště americkými a anglickými ornitology, vytvořil Wetmore v letech 1934, 1951 a 1960. Proti Gadowovu systému vystihuje lépe příbuzenské vztahy mezi skupinami na úrovni řádů a podřádů. Wetmore seskupil veškeré ptáky do 27 recentních a 6 vymřelých řádů a podrobně je rozdělil v podřády, nadčeledi a čeledi; rozlišil celkem 168 čeledí recentních ptáků. Wetmorovu soustavu použil beze změny jmenovitě Peters (1931 až 1964) ve svém mnohosvazkovém soupisu veškerých druhů ptáků a s nevelkými změnami i Mayr a Amadon, kteří kromě vyčlenění plameňáků do samostatného řádu (což platí dodnes) a stažení kiviů a moů do společného řádu, provedli i přehodnocení čeledí, z nichž uznali pro recentní ptáky celkem 134.
FÜRBRINGERŮV SYSTÉM PTÁKŮ Z ROKU 1888
Classis AVES | ||
Ordo: | Subordo: | Gens: |
I. Subclassis Saururae | ||
Archaeornithes | Archeopterygiformes | Archeopteryges |
II. Subclassis Ornithurae | ||
Struthiornithes | Struthioniformes | Struthiones |
Rheornithes | Rheiformes | Rheae |
Hippalectryornithes | Casuariiformes | Causuarii |
Aepyornithiformes | Aepyornithes | |
Palamedeiformes | Palamedae | |
Pelargornithes | Anseriformes | Anseres |
Podicipitiformes | Colymbo – Podicipites | |
Ciconiiformes | Pelargo – Herodii | |
Accipitres | ||
Steganopodes | ||
Procellariiformes | Tubinares | |
Aptenodytiformes | Impennes | |
Ichthyornithiformes | Ichthyornithes | |
Charadriornithes | Charadriiformes | Laro – Limicolae |
Parrae | ||
Otides | ||
Gruiformes | Eurypygae | |
Grues | ||
Ralliformes | Fulicariae | |
Hemipodii | ||
Alectorornithes | Apterygiformes | Apteryges |
Crypturiformes | Crypturi | |
Galliformes | Galli | |
Columbiformes | Pterocletes | |
Columbae | ||
Psittaciformes | Psittaci | |
Coracornithes | Coccygiformes | Coccyges |
Galbulae | ||
Pico – Passeriforme | Pici | |
Passeres | ||
Macrochires | ||
Colii | ||
Trogones | ||
Halcyoniformes | Halcyones | |
Bucerotes | ||
Meropes | ||
Todi | ||
Coraciiformes | Coraciae | |
Caprimulgi | ||
Striges |
GADOWŮV SYSTÉM PTÁKŮ Z ROKU 1933
Classis AVES | ||
I. podtřída: Archaeornithes (Archaeopteryx) | ||
II. podtřída: Neornithes | ||
1. divize: Neornithes Ratitae | ||
2. divize: Neornithes Odontolcae (Hesperornis) | ||
3. divize: Neornithes Carinatae | ||
Legie: | Řády: | Podřády: |
Colymbomorphae | Ichthyornithes | |
Colymbiformes | Colymbi | |
Podicipedes | ||
Sphenisciformes | Sphenisci | |
Procellariiformes | Procellariae | |
Palergomorphae | Ciconiiformes | Steganopodes |
Ardeae | ||
Ciconiae | ||
Phoenicopteri | ||
Anseriformes | Palamedeae | |
Anseres | ||
Falconiformes | Cathartae | |
Accipitres | ||
Alectoromorphae | Tinamiformes | Tinami |
Galliformes | Mesites | |
Turnices | ||
Galli | ||
Opisthocomi | ||
Gruiformes | ||
Charadriiformes | Limicolae | |
Lari | ||
Pterocles | ||
Columbae | ||
Coraciomorphae | Cuculiformes | Cuculi |
Psittaci | ||
Coraciiformes | Coraciae | |
Striges | ||
Caprimulgi | ||
Cypseli | ||
Colii | ||
Trogones | ||
Pici | ||
Passeriformes | Passeres anisomyodi | |
Passeres diacromyodi |
V polovině 20. století použil Wetmorův systém v hlavních rysech i Berlioz, který však rozdělil účelným způsobem třídu ptáků ve 3 recentní podtřídy: běžce (Ratitae), plavce (impennae) a letce (Carinatae).Vyřadil také znovu, jako před tím už Hartert a jiní, do samostatného řádu alky, které bývaly od dob Fürbringerových obyčejně řazeny do řádu Larolimicolae, tedy společně s racky a bahňáky, dále vyřadil kamišovité (Anhimidae) z řádu vrubozobých a vytvořil kromě toho samostatný řád dlouhokřídlých (Lariformes). Stáhl do jednoho řádu všechny běžce mimo kivi a z potáplic a potápek vytvořil společný řád potápěčů (Colymbiformes).
Poněkud jinak postupovali někteří ornitologové, kteří rozštěpili veliké a polymorfní řády ptáků, např. Gruiformes, Charadriiformes a Coraciiformes, v řadu drobných řádů, aniž příliš dbali fylogenetických spojitostí, mnohdy hodně problematických. Vyřešili si tím mnohé názorové nesrovnalosti, ale vytvořili velký počet řádů, navzájem ne zcela ekvivalentních (např. řády Ralli, Heliornithes srovnávané s řády Stegonopodes a Accipitres). Jako první to byl Hartert (1903 až 1922), který v rámci palearktické avifauny rozdělil polymorfní řád Coraciiformes v řády 4, řádově oddělil i stepokury od holubů a bahňáky i alky od racků a vůbec bez zábran stavěl drobné řády tam, kde vnější a také ekologické diference svědčili o podstatnějších rozdílech. Na Hartertovy představy významným způsobem navázal Stresemann (1927 až 1934, 1959), když byl postaven před úkol vypořádat se s rozdílností názorů různých taxonů. Poukazuje na to, že řády recentních druhů ptáků se diferencovaly tak dávno, že mají dnes už příliš izolované postavení a fylogenetické spojitosti mezi nimi jsou většinou hypotetické. Revidoval proto soustavu ptáků od základu na podkladě v té době nejnovějších anatomických a taxonomických poznatků a povýšil izolované skupiny na samostatné řády. Uznával jich celkem 49 a později dokonce 51 (včetně vymřelého řádu madagaskarských běžců Aepyornithes). Tutéž metodu přijal při sestavování systému ptáků i Dement‘jev v roce 1940, když rozdělil ptáky do 40 řádů, aniž ovšem považoval za vhodné osamostatnit v řády takové skupiny, jako Phoenicopteri, Musophagi a Trochili nebo rozdělit Wetmoreovo pojetí řádu Coraciiformes.
SROVNÁNÍ SOUSTAV PTÁKŮ Z DRUHÉ TŘETINY 20. STOLETÍ
Wetmore (1934 a 1951) | Stresemann (1934 a 1959) | Dement‘jev (1940) | ||||
1. Struthioniformes | 1. Struthiones | 1. Struthiones | ||||
2. Rheiformes | 2. Rhea | 2. Rhae | ||||
3.Casuariiformes | 3. Casuarii | 3. Casuarii | ||||
4. Apterygiformes | 4. Apteryges | 4. Apteryges | ||||
5. Tinamiformes | 5. Crypturi | 5. Crypturi | ||||
6. Galliformes | 6.Galli | 6. Rasores | ||||
Glalliformes(podř.) | 7.Opisthocomi | Rasors(podř.) | ||||
7. Columbiformes | 8. Columbae | 7. Columbae | ||||
Columbiformes(podř.) | 9. Pterocletes | 8. Pterocletes | ||||
8. Gruiformes(čel.) | 10. Grues | 9. Grues | ||||
Gruiformes(čel.) | 11. Psophiae | Grues(podř.) | ||||
Gruiformes(podř.) | 12. Otides | 10. Otides | ||||
Gruiformes(podř.) | 13. Cariamae | 11. Cariamae | ||||
Gruiformes(podř.) | 14. Eurypygae | 12. Eurypygae | ||||
Gruiformes(podř.) | 15. Rhinocheti | 13. Rhinocheti | ||||
Gruiformes(podř.) | 16. Mesoenades | 14. Mesoenades | ||||
Gruiformes(podř.) | 17. Heliornithes | 15. Heliornithes | ||||
Gruiformes(nadč.) | 18. Ralli | 16. Ralli | ||||
Gruiformes(podř.) | 19. Turnices | 17. Turnices | ||||
9. Charadriiformes(podř.) | 20. Laro-Limicolae | 18. Lari | ||||
Charadriiformes(podř.) | Laro-Limicolae(čel.) | 19. Limicolae | ||||
Charadriiformes(nadč.) | 21. Jacanae | Limicolae(podř.) | ||||
Charadriiformes(nadč.) | 22. Thinocori | 20. Thinocori | ||||
Charadriiformes(podř.) | 23. Alcae | 21. Alcae | ||||
10. Gaviiformes | 24. Gaviae | 22. Gaviae | ||||
11. Podicipediformes | 25. Podicipedes | 23. Colymbi | ||||
12. Sphenisciformes | 26. Sphenisci | 24. Sphenisci | ||||
13. Procellariiformes | 27. Tubinares | 25. Tubinares | ||||
14. Anseriformes | 28. Anseres | 26. Anseres | ||||
Anseriformes(podř.) | 29. Anhimae | Anseres(podř.) | ||||
15. Pelecaniformes | 30. Steganopodes | 27. Steganopodes | ||||
16. Ciconiiformes | 31. Gressores | 28. Gressores | ||||
Ciconiiformes(podř.) | 32. Phoenocopteri | Gressores(čel.) | ||||
17. Falconiformes | 33. Accipites | 29. Accipitres | ||||
18. Cuculifirmes | 34. Cuculi | 30. Cuculi | ||||
Cuculiformes(podř.) | 35. Musophagae | Cuculi(podř.) | ||||
19. Psittaciformes | 36. Psittaci | 31. Psittaci | ||||
20. Strigiformes | 37. Striges | 32. Striges | ||||
21. Caprimugiformes | 38. Caprimulgi | 33. Caprimulgi | ||||
22. Coraciiformes | 39. Coraciae | 34. Caraciae | ||||
Coraciiformes(podř.) | 40. Holcyones | Caraciae(podř.) | ||||
Coraciiformes(podř.) | 41. Meropes | Caraciae(podř.) | ||||
Coraciiformes(nadč.) | 42. Momoti | Caraciae(podř.) | ||||
Coraciiformes(nadč.) | 43. Todi | Caraciae(podř.) | ||||
Coraciiformes(podř.) | 44. Upupae | 35. Upupae | ||||
23. Trogoniformes | 45. Trogones | 36. Trogones | ||||
24. Coliiformes | 46. Colii | 37. Colii | ||||
25. Apodiformes | 47. Apodes | 38. Macrochires | ||||
Apodiformes(podř.) | 48. Trochili | Macrochires(podř.) | ||||
26. Piciformes | 49. Pici | 39. Picariae | ||||
27. Passeriformes | 50. Passeres | 40. Passeres |
Verhayen v letech 1953 až 1961 publikuje množství speciálních studií, v nichž zkoumá taxonomickou hodnotu mnoha skupin ptáků. Opírá se při tom o tzv. „morfologický potenciál“, jímž rozumí součet co největšího počtu jednotlivých znaků morfologicko – amatomických i ekologických, které u různých skupin srovnává. Proti dřívějším, více subjektivním a intuitivním způsobům práce taxonů si počíná na prvý pohled při taxonomických úvahách vědečtěji a objektivněji, avšak ve skutečnosti přikládá znakům velmi různé valence stejnou váhu, a proto dochází jejich prostým sečtením a hodnocením součtu pochopitelně k problematickým závěrům. Verheyen rozdělil ve své soustavě ptáků recentní ptactvo do 5 nadřádů a 29 řádů.
VERHEYENŮV SYTÉM PTÁKŮ Z ROKU 1961
Nadřád: | Řád: | Podřád: |
Dinornithes | 1. Apterygiformes | |
Hygronithes | 2. Sphenisciformes | |
3. Procellariiformes | ||
4. Alciformes | Pelecanoididae | |
Alcae | ||
Gaviae | ||
Limnornithes | 5. Pelecaniformes | Anhingae |
Sulae | ||
Pelecani | ||
6. Lariformes | Fregatae | |
Phaëthontes | ||
Lari | ||
7. Charadriiformes | Chionides | |
Charadrii | ||
8. Jacaniformes | Mesitornithes | |
Rhynocheti | ||
Eurypygae | ||
Jacanae | ||
9. Podicipediformes | ||
10. Ralliformes | Heliornithes | |
Ralli | ||
11. Ardeiformes | Balanicipites | |
Ardae | ||
12. Ciconiiformes | Scopi | |
Ciconiae | ||
13. Phoenicopteriformes | ||
14. Anseriformes | Anseres | |
Anseranates | ||
15. Anhimiformes | ||
Chamaeornithes | 16. Struthioniformes | Struthiones |
Casuarii | ||
Rheae | ||
17. Galliformes | Tinami | |
Opisthocomi | ||
Galli | ||
Turnices | ||
18. Gruiformes | Psophiae | |
Aramides | ||
Grues | ||
Otidea | ||
19. Cariamiformes | ||
Dendrornithes | 20. Columbiformes | Thinocores |
Pterocletes | ||
Columbae | ||
21. Psittaciformes | ||
22. Coraciiformes | Coraciae | |
Upupae | ||
Trochili | ||
Apodi | ||
Trogones | ||
23. Caprimulgiformes | Caprimulgi | |
Steatornithes | ||
24. Strigiformes | ||
25. Falconiformes | Sagittarii | |
Cathartes | ||
Falcones | ||
Pandiones | ||
Accipitres | ||
26. Cuculiformes | Musophagae | |
Centropodes | ||
Cuculi | ||
27. Coliiformes | ||
28. Piciformes | Pici | |
Galbulae | ||
29. Passeriformes |
V 70. letech 20. století se na poli systematiky nic významného neudálo, ale v 80. letech již ano. Peter, Mayr a Greenway vydávají 16 svazkové dílo pod názvem Check – list of Birds of The World. Toto dílo se na mnoho let stalo výchozím pro většinu ornitologů a nemnoha systematickými opravami a doplněním (objeveny nové skutečnosti a souvislosti) je používáno dodnes. Není už ale jasné, jaké změny to přesně jsou, proto je používáno mnoho variant tohoto systému. Z 90. let, z těch kdo provedli několik významějších změn v tomto členění ptáků, jmenujme např. Gosler (1994).
V 90. letech vyšlo zcela nové a jiné systematické rozdělení od Sibley a Monroe, které je založeno na metodě DNA – DNA. Pro zcela odlišné třídění ptáků není většinou ornitologů a systematiků přijímáno.
PETER, MAYR A GREENWAY SYSTÉM PTÁKŮ
Třída AVES | ||
Řád: | Podřád: | Čeleď: |
Struthioniformes | 6 | |
Procellariiformes | 4 | |
Sphenisciformes | 1 | |
Gaviiformes | 1 | |
Podicipediformes | 1 | |
Pelecaniformes | 5 | |
Ciconiiformes | 5 | |
Phoenicopteriformes | 1 | |
Falconiformes | 4 | |
Anseriformes | 2 | |
Galliformes | 4 | |
Gruiformes | 12 | |
Charadriiformes | 15 | |
Columbiformes | 2 | |
Psitaciformes | 1 | |
Cuculiformes | 2 | |
Strigiformes | 2 | |
Caprimulgiformes | 5 | |
Apodiformes | 3 | |
Coliformes | 1 | |
Trogoniformes | 1 | |
Coraciiformes | 9 | |
Piciformes | 6 | |
Passeriformes | Eurylaimi | 4 |
Furnarii | 4 | |
Tyranni | 5 | |
Oscines | 60 |
Celkem je dnes známo asi 10100 druhů ptáků. Naprosto určitý počet se ani nyní nedá přesně stanovit, protože existuje mnoho ostrovních forem, o kterých není definitivně rozhodnuto, zda je o druhy nebo poddruhy.