Čeleď: holubovití (Columbidae)

Kosmopolitní rozšíření, kromě chladných oblastí severní polokoule. Vnitřní členění dosud není zcela vyřešeno, většinou se člení se do pěti podčeledí (del Hoyo, Elliott, & Sargatal, 1997):

(1) Columbinae – typičtí „šedí“ semenožraví holubi a hrdličky,
(2) Otidiphabinae,
(3) Gourinae,
(4) Didunculinae,
(5) Treroninae - plodožraví.

Členění na holuby a hrdličky bylo jen částečně podpořeno analýzou DNA, treroni nejspíše tvoří monofyletickou linii s částí Columbinae. Australské druhy a malé novosvětské hrdličky tvoří také samostatné linie (Johnson & Clayton, 2000). Do čeledi patří také vyhubené druhy (Raphus cucullatus, Mauritius; Pezophaps solitaria, Rodriguez; Ornithaptera solitaria, Reunion). Jejich podobnost s ostatními holubi je založena spíše na podobné morfologii mláďat. Z dnešních druhů je jim nejpodobnější Treron sanctithomae (Sao Tome).
Holubi jsou variabilní ve velikosti (15-75 cm, 0,03-2 kg), mají většinou krátký zobák, malou hlavu a kompaktní tělo. Ozobí je zduřené. Nozdry jsou prodloužené, často kryté záklopkou nebo víčkem. Okolo očí postrádají opeření, kůže bývá pestře zbarvená. Na nohou může někdy být malá blána mezi středním a vnějším prstem. Létací svaly jsou nejvíce vyvinuté v rámci ptáků. Mají výborné letové schopnosti, létají rychle a start je velmi prudký. Umějí dobře manévrovat mezi větvemi. Mají velké dvoulaločné vole, ke krmení mláďat holubím mlékem (prolaktin). Mláďata stimulují rodiče popichováním báze zobáku. Ekologicky se člení na semenožravé a plodožravé druhy s různými přechody. Plodožravé druhy jsou výrazněji zbarvené. Sexuální dimorfismus ve zbarvení je u některých druhů nenápadný (rod Columba), u jiných velmi výrazný (rod Ptilinopus). Různé zbarvení jednotlivých druhů částečně zamezuje mezidruhovému křížení. Prachové peří mláďat je uchyceno na konci vyrůstajících per, mláďata jsou brzy opeřená. Přepeření mláďat do subadultního šatu je velmi rychlé. Pelichání je spouštěno fotoperiodou.
Hrdličky mají zvláštní prokrvení okolí jícnu, sloužící k termoregulaci. Za horka se jícen zvětší a dotýká se systému cév, teplo z cév se předává do hlenů v jícnu a ty pak předávají teplo evaporací ven z těla. Před horkem se navíc schovávají a mají „hrdelní dýchání“. Pokud je zima, pak se načepýří, ale do té míry aby vrstva vzduchu při těle zůstala izolována od vnějšího prostředí.
V rámci areálu obývají prakticky všechny biotopy, kolonizovali také oceánické ostrovy. Nejvíce druhů žije v tropickém děštném lese. Rod Columba kolonizoval Starý i Nový svět, Australasijskou oblast obsadila skupina frugivorních rodů Ptilinopus, Treron, Didunculus a Hemiphaga. Některé tropické druhy nocují na stromech, ale potravu hledají na zemi (rody Chalcophaps, Gallicolumba, Geotrygon, Macropygia). Mangrove obývají koloniální C. leucocephala, C. corensis a Treron fulvicollis. Skalní druhy se vyskytují hlavně ve Starém světě (např. C. livia, C. rupestris, C. leuconota, C. guinea, Metriopelia ceciliae). V Austrálii jsou tomuto prostředí přizpůsobené rody Petrophassa a Phaps. V Andách se vyskytují až do 5 000 m n. m. (Metriopelia aymara). Jsou převážně gregaričtí, hlavně v pohnízdním období. V hejně se jedinci snaží být ve středu (antipredační chování). Hejna fungují jako tzv. informační centra, přitahují další jedince ke zdroji potravy. Mazová žláza u některých druhů chybí, všichni mají drobivý prach. Během formování páru hraje důležitou roli „allopreening“. Pravidelně se koupají a pijí, kromě tropických pozemních druhů. Často se také sluní, prachové koupele byly zjištěny u některých pozemních druhů. Hlasové projevy jsou velmi variabilní, od nenápadného „vrkání“ po hlasité hvizdy. Většina druhů se živí semeny nebo plody, rod Gallicolumba žere také příležitostně hmyz. Hrdličky žerou také hmyz, ve větší míře než holubi. Frugivorní druhy mají v žaludku ostré hřebínky na drcení tvrdších semen a plodů.
Jsou monogamní, svazky jsou většinou jednosezónní. Mimopárové kopulace byly zjištěny u C. livia. Mohou hnízdit v průběhu celého roku (Streptopelia decaocto), nebo je hnízdění ovlivněno fotoperiodou. Samci při námluvách často nafukují vole, do námluv patří také společná stavba hnízda, tleskání křídly a svatební lety. Rod Gymnophaps (Papua) vyletuje v kruzích nahoru a pak střemhlav padá dolů. Hnízdí většinou v otevřených hnízdech na stromě. Hnízdo bývá velmi jednoduché, C. oenas je dutinový. Většinou hnízdí solitérně, některé druhy jsou koloniální (např. Caloenas nicobarica, Malajsie). Snáší většinou 1-2 vejce, velmi vzácně 3 vejce. Limitované snůšky determinuje potrava a energetické nároky mláďat. Frugivorní druhy mají většinou jen jedno vejce (např. rody Otidiphaps, Goura, Trugon, Treron), semenožravé druhy mají častěji dvě vejce. Mláďata jsou krmena z volete. C. oenas má větší vejce než ostatní, díky nižší míře predace. Malé druhy mají často velká vejce (rody Columbina, Zenaida), větší mláďata mají stabilnější termoregulaci. Frugivorní druhy mají vejce menší než semenožravé díky menší energetické hodnotě plodů. Zenaida macroura (S. Amerika) má druhé vejce delší, ale objem je stejný. Pokud hnízdí brzy, z prvního vejce se většinou líhne samec a z druhého samice. Pokud zahnízdí později, je tomu naopak. První vejce jsou samčí také u C. livia. Vejce jsou většinou bílá, inkubující jedinci jsou stále na hnízdě. Partneři se v průběhu dne na hnízdě střídají v několikahodinových intervalech. Z hnízda neodlétají hned, ale nejdříve popojdou, aby se vejce nezničila a aby zmátli predátory. Samci u Drepanoptila holosericea (Nová Kaledonie) neinkubují a ani se o mláďata nestarají, pouze hlídají. Oena capensis (Afrika) ochlazuje mláďata vodou donesenou na břiše. Holubi nemají hnízdní nažinu. Doba inkubace trvá podle velikosti 11-30 dní. Mláďata se den před líhnutím ozývají, líhnou se opeřená a nidikolní. Spodní čelist zobáku je u mláďat větší než horní, při krmení funguje jako lžíce. Na konci zobáku mají subterminální pásek s funkcí signalizace pro rodiče. Doba hnízdní péče trvá 10-30 dní, frugivorní druhy krmí mláďata déle než semenožravé.

Druhy