Čeleď: jestřábovití (Accipitridae)

První záznamy pochází z ranného oligocénu (30-50 mil. let). Předek pravděpodobně připomínal dnešní káně (rod Buteo), bližší souvislost s tímto rodem však byla popřena. Vztah dnešních krahujcovitých dravců k ostatním řádům je dosud velmi nejasný. Podle morfologie nemají blízké příbuzné ani ve fosilních záznamech ani u recentních druhů ostatních ptáků. DNA hybridizace řadí Accipitridae mezi brodivé, ale Cathartidae jim nejsou blízce příbuzní (Prum, et al., 2015). Patří mezi největší čeledi ptáků, počet druhů dodnes kolísá mezi 212-240 druhy. Většina rodů (36 z 64) je monotypických. Nejvíce druhů (59%) zahrnují rody Accipiter a Buteo. Řada druhů je v dnešní době buď slučována do jednoho, nebo členěna do více druhů. Také stále vznikají nové rody, vyloučením z jiných. Denní krahujcovité dravce („diurnal raptors“) můžeme členit do skupin, které mají podobné morfologické znaky a ekologické (potravní) nároky. Některé skupiny v dnešní době získaly podporu na základě analýzy DNA (Griffiths, Barrowclough, Groth, & Mertz, 2007), ale z velké části se jedná o konvergence:
(1) Luňáci („kites“) představují heterogenní skupinu 33 druhů, které můžeme dále členit do tří skupin: (a) mrchožraví nebo omnivorní, schází jim výběžky os praefrontalia. Živí se nejčastěji housenkami (Aviceda, tropický pás Starého Světa), vosami (Pernis, Evropa a Asie; Hemicopernis, Papua Nová Guinea), šneky (Chondrohierax, stř. a J. Amerika) nebo létajícím hmyzem (Elanoides, stř. a J. Amerika). Tato skupina je pravděpodobně nejprimitivnější, vyvinuli se z ní další dvě skupiny. (b) Druhá skupina se živí drobnými obratlovci a hmyzem. Zahrnuje rody Gampsonyx (J. Amerika), Chelictinia (Afrika) a Elanus (kosmopolitní). Podle současné systematiky jsou výše uvedené rody bazální skupinou krahujcovitých. (c) Poslední skupinu spojuje srůst prostředního a vnějšího prstu. Ekologicky nejsou příliš podobní, patří sem rody Rostrhamus (stř. a J. Amerika), Harpagus (stř. a J. Amerika), Ictinia (S. a J. Amerika), Milvus (Starý Svět), Haliastur (Indie-Austrálie), Lophoictinia (Austrálie) a Hamirostra (Austrálie). Skupina není monofyletická, podle DNA analýzy se poslední skupina nachází uvnitř mořských orlů, první skupina má pouze částečnou podporu (např. Rostrhamus je dnes řazen do příbuznosti s Buteoninae) a jsou pravděpodobně sesterskou skupinou části supů (rody Gypaetus, Neophron a Gypohierax).
(2) Mořští orli („fish-eagles“) jsou pravděpodobně monofyletičtí a jsou spojováni s luňáky rodu Milvus. Celou skupinu spojují také další znaky (podobné námluvy a morfologie, částečná mrchožravost a kleptoparasitismus), zahrnují rody Haliaeetus (kosmopolitní, kromě J. Ameriky) a Ichthyophaga (JV Asie).
(3) Supi („Old World vultures“) spojují morfologické i behaviorální adaptace k požírání mršin, přechodným druhem s předchozí skupinou je Gypohierax angolensis (Afrika). Gypaetus barbatus (Eurasie, Afrika) a Neophron percnopterus (Eurasie, Afrika) nejsou se zbytkem supů výrazně příbuzní a tvoří vlastní linii na bázi krahujcovitých společně s rodem Polyboroides (Afrika, Madagaskar). Ostatní rody Necrosyrtes (Afrika), Gyps (Afrika, Eurasie), Aegypius (Eurasie), Torgos (Afrika), Trigonoceps (Afrika) a Sarcogyps (Indie a JV Asie) jsou blízce příbuzné.
(4) „Snake-eagles“ mají neopeřené retikulátní nohy, specializované k lovu hadů. Patří sem rody Circaetus (Afrika, Eurasie), Terathopius (Afrika), Spilornis (Indie, JV Asie), Dryotriorchis (Afrika) a Eutriorchis (Madagaskar). Skupina je nejspíše polyfyletická.
(5) Motáci („harriers“) mají krátký vnější prst, úzkou hlavu, dlouhé nohy a poměrně krátký zobák. Patří sem Circus (kosmopolitní kromě S. Ameriky), a jsou dnes řazeni do jedné skupiny společně s krahujci a jestřábi.
(6) Krahujci a jestřábi („sparrowhawks and goshawks“) jsou velká skupina 58 druhů. Druhy rodu Accipiter (kosmopolitní) mají uniformní vzhled, jsou odvozeny od primitivnějších rodů specializovaných k životu v tropickém deštném lese, Urotriorchis (Afrika), Megatriorchis (Papua Nová Guinea), Erythrotriorchis (Papua Nová Guinea-Austrálie).
(7) „Sub-buteoninae hawks“ jsou pravděpodobně navzájem nepříbuzní, jedná se o sběrnou skupinu. Obývají především Nový svět, několik rodů se vyskytuje ve Starém světě. Patří sem rody Leucopternis (J. Amerika), Buteogallus (stř. a J. Amerika), Parabuteo (stř. a J. Amerika), Busarellus (stř. a J. Amerika), Geranoetus (J. Amerika), Harpyhaliaetus (J. Amerika), Geransospiza (stř. a J. Amerika) a Butastur (Afrika, Asie). Rod Kaupifalco (Afrika) dnes tvoří spíše samostatnou linii, společně s rody Melierax (Afrika) a Micronisus (Afrika).
(8) Káně („Buteoninae hawks“) rodu Buteo (kosmopolitní kromě Austrálie), zahrnující 28 druhů, tvoří nejodvozenější linii krahujcovitých.
(9) Opičí-orli („monkey eagles“) mají opeřené nohy, jsou to velké druhy tropického pásu. Zahrnují monotypické rody Harpia (stř. a J. Amerika), Morphnus (stř. a J. Amerika), Pithecophaga (Filipíny) a Harpyopsis (Papua Nová Guinea). Patří k největším dravcům světa. Vytvářejí samostatnou linii v blízkosti orlů, společně s africkými specialisty na lov netopýrů (Macheiramphus, Afrika, JV Asie).
(10) Praví orli („eagles“) zahrnují 33 druhů, které jsou blízce příbuzné (Lerner & Mindell, 2005). Zahrnují monospecifické rody Spizastur (stř. a J. Amerika), Polemaetus (Afrika), Lophaetus (Afrika), Stephanoetus (Afrika) a Oroaetus (J. Amerika). Další rody jsou široce rozšířené, Aquila (kosmopolitní), Hieraaetus (Starý Svět) a Spizaetus (Afrika, Euroasie-Austrálie). Odlišný je rod Ictinaetus, ale má také opeřené nohy (Indie, JV Asie). Rod Aquila pravděpodobně není monofyletický (Helbig, Kocum, Seibold, & Braun, 2005).
Objevují se také další názory, například spojení australských endemitů do jedné skupiny (Lophoictinia, Henicopernis, Hamirostra, Erytriorchis, Megatriorchis a Harpyopsis). Mají společné především zbarvení (del Hoyo, Elliott, & Sargatal, 1994).
Krahujcovití vykazují velkou diverzita ve zbarvení, chování i morfologii. Tělesné rozměry se pohybují mezi 25 cm, 100 g (Gampsonyx swainsonii, J. Amerika) a 150 cm, 12,5 kg (Torgos tracheliotus, Afrika). Je pro ně typický obrácený pohlavní dimorfismus ve velikosti („reversed size sexual dimorphism“), kdy samice bývá v různé míře větší než samec. Byla vyslovena řada hypotéz, jaký má tento jev praktický význam. Jedna z teorií poukazuje na to, že druhy, které loví aktivní kořist (ptáky) mají dimorfismus největší. Souvisí to s agresivitou v rámci páru, kdy samec loví kořist do vlastní velikosti (např. rod Accipiter). Nejméně výrazný dimorfismus je u mrchožravých druhů (např. rod Gyps). Další hypotézy předpokládají rozšíření potravní niky páru během hnízdění nebo efektivnější obranu hnízda větší samicí.
Zobák je ostrý, na konci hákovitě zahnutý. Na spodní čelisti bývá zářez, umožňující efektivnější trhání kořisti. Na horní čelisti je u některých luňáků „zejk“, který pomáhá při manipulací s kořistí (rody Chondrohierax, Rostrhamus apod.). U všech druhů je výrazné ozobí. Líce u včelojeda (Pernis apivorus) jsou pokryty tuhými pery, na obranu před žihadly vos. Nohy jsou dlouhé u motáků a ptákožravých druhů, u orlů jsou poměrně silné a kratší. Orlové a dva druhy kání mají nohy opeřené. Křídla jsou různě dlouhá a široká podle hlavního způsobu letu. Extrémně dlouhá křídla v poměru k ocasu má Terathopius ecaudatus (Afrika). Ocas je různého tvaru, delší je u lesních druhů. Zbarvení je velmi proměnlivé, rozdíly u pohlaví nejsou nápadné. Pokud je dichromatismus zřetelný, pak jsou samci světlejší než samice (rody Accipiter a Circus). U tropických druhů převládá v opeření černá barva. V rámci druhů většinou existuje celá paleta zbarvení od světlých po tmavé formy. Opeření nedospělých jedinců je někdy výrazně odlišné od šatu dospělých (např. Accipiter). U některých druhů dochází ke zpožděnému vybarvení a pohlavní zralosti („delayed plumage maturation“, např. Aviceda madagascariensis, Buteo brachypterus). U jihoamerických krahujcovitých dravců, kteří obývají podobné prostředí je nápadná podobnost ve zbarvení (Harpagus diodon, Accipiter bicolor, Accipiter poliogaster). Často je to spojeno s mimezí neškodného druhu pro kořist. Podobným příkladem je Buteo albonotatus, který je ve zbarvení podobný Cathartes aura (Cathartidae). Mláďata mají mesoptile, adultního zbarvení často dosahují až v několika letech života. Pelichání ručních letek obvykle začíná vnitřní letkou a pokračuje dále ke konci křídla, pelichání sekundárních letek začíná od vnější letky. U větších druhů (rody Aquila, Buteo apod.) dochází k pelichání v několika centrech najednou, které se postupně o letku přesouvají („wave moulting“). U středně velkých druhů pelichají u mláďat ruční letky descendentně, zatímco u adultních jedinců pelichají letky náhodně nebo ve „vlnách“. V mírném pásu u rezidentních populací samice často pelichají v průběhu inkubace (rod Accipiter), migrující populace často pelichají až na zimovišti. U velkých druhů supů (rody Torgos a Gyps) a orlů (rody Aquila a Haliaeetus) může jedno pelichání trvat až tři roky. Řada druhů má chocholku, obzvláště u tropických druhů (např. Lophaetus occipitalis). U druhů bez chocholky (rod Accipiter), je báze per na hlavě bílá, při vztyčení pera výrazně „svítí“. U supů je opeření hlavy a krku v různé míře redukované a během námluv se výrazně zbarvuje (nejčastěji) do červena.
Využívají řadu způsobů letu, velké druhy častěji krouží a malé druhy výborně manévrují. Při lovu využívají zrak i sluch, rod Circus má zaměřovací „paraboly“ podobně jako sovy. Zrak je 4-8x lépe vyvinutý než u člověka, mají velké oči se dvěma žlutými skvrnami. Mají často výrazně zbarvenou duhovku, zbarvení duhovky se může lišit u dospělých a mladých jedinců. Oko před oslněním chrání u většiny druhů výběžky os praefrontalia.
Obývají všechny biotopy zeměkoule s výjimkou Antarktidy, nejširší nika je u rodů Accipiter a Circus. Nejvíce druhů obývá lesy temperátní a tropické zóny. Tundru obývá Buteo lagopus, ve stepích jsou nejčastější káně (např. Buteo rufinus) a orlové (např. A. nipalensis). Plantáže často obývá rod Elanus. Zemědělskou krajinu temperátního pásu obývají většinou motáci (rod Circus), káňata a orlové v ní loví. Urbánnímu prostředí se přizpůsobila řada rodů (Milvus, Gyps, Accipiter, Buteo atd.). Rod Haliaeetus obývá pobřežní pás nebo říční systémy ve vnitrozemí. Okolí vodních ploch obývá C. aeruginosus. Jsou většinou denní, výjimku představují Elanus scriptus (Austrálie) a Macheiramphus alcinus (Afrika). Většinou jsou solitérní, teritoriální, kromě některých supů a rodu Milvus, pravidelně koloniální jsou Elanoides forficatus (Amerika), Chelictinia riocourii (Afrika), Ictinia missisipiensis (Amerika) a Rostrhamus sociabilis (stř. a J. Amerika). V zimním období jsou často gregaričtí orli rodu Haliaeetus a Aquila.
Potravu tvoří z valné většiny živočichové, výjimkou je zčásti plodožravý Elanoides forficatus, a semenožravý Gypohierax angolensis (semena palmy olejné). Ostatní druhy jsou závislé na hmyzu (12), některé druhy jej loví příležitostně v mimohnízdním období (44). Jako příklady mohou sloužit Pernis apivorus, Kaupifalco monogramnicus, Aviceda sp., Harpagus bidentatus (následuje tlupy opic a loví vyplašený hmyz), Ictinia plumbea. Buteogallus aequinoctialis žere kraby, rod Rostrhamus žere vodní šneky, rod Chondrohierax žere suchozemské šneky. Typicky rybožravé jsou rody Ichthyophaga, Busarellus a Haliaeetus. Obojživelníci a ještěrky se nejčastěji objevují v potravě rodů Harpagus, Leucopternis a Aviceda. Rod Geransopiza loví obojživelníky na epifytech. Hady se pravidelně živí rody Circaetus, Spilornis, Dryotriorchis, Eutriorchis, vodními pak Haliaeetus leucogaster (JV Asie-Austrálie). Rod Haliaeetus je často kleptoparazitický. Velká část krahujcovitých je specializována k lovu ptáků, zejména rod Accipiter, Buteo brachyurus (stř. a J. Amerika) a rod Spizaetus. Na drobných savcích je potravně závislá řada druhů rodu Buteo, a některé druhy rodu Elanus. Mrchožravost není výsadou jen supů, ale také rodů Haliaeetus. Podobně jako u kondorů vznikají u supů guildy, např. rod Gypaetus je specializovaný na trávení kostí. Lovecké techniky jsou velmi různé. Kromě vzdušných technik (kroužení, třepotání, kopírovací let atd.), využívají například vytahování mláďat ptáků z hnízd (rod Polyboroides z hnízd snovačů). Supi vyhledávají mršiny pouze vizuálně. Kooperativní lov byl zjištěn u některých kání (B. unicinctus), jeden jedinec plaší a ostatní loví. Potrava nespecializovaných druhů se mění v závislosti na průběhu hnízdního cyklu a potravní nabídce.
Většinou hnízdí solitérně, kromě výše uvedených výjimek. Většinou jsou také výrazně teritoriální, ale fyzický kontakt je spíše výjimkou. Velikost okrsků roste s tělesnou hmotností a klesá s rostoucí potravní nabídkou. Většinou jsou monogamní, polygynie je známa u rodu Circus, polyandrie u Buteo galapagoensis (Galapágy), Hamirostra melanosternon (Austrálie) a Parabuteo unicinctus (stř. a J. Amerika). V posledním případě se jedná spíše o kooperativní hnízdění více jedinců s „helpers“. Je zde lineární hierarchie: alfa, beta a gama jedinci. Rostrhamus sociabilis může být sekvenčně polygynický nebo polyandrický, podle velikosti snůšky. Samice hnízdo opouští u středně velkých snůšek, samec při velkých snůškách. Všechny druhy staví hnízdo, nejčastěji bývá umístěno na stromech, méně často na skalách (rody Geranoetus, Aquila) nebo na zemi (rod Circus, Aquila nipalensis). Řada druhů využívá stará hnízda, která opravují, většinu oprav hnízda zajišťuje samice. Stavba hnízda může u velkých orlů trvat i několik měsíců. V mírném pásu začínají hnízdit na jaře nebo v zimě (supi), podle délky hnízdní péče. V tropickém pásu hnízdí většinou v období sucha. Na hnízdiště přilétá první samec, u rodu Accipiter je tomu naopak. Velké druhy snáší 1-2 vejce, malé druhy pak nejčastěji 5-7 vajec. Velikost snůšky závisí na datu zahnízdění, s pozdějším datem zahnízdění jsou snůšky menší. Vejce jsou snášena většinou obden, inkubuje hlavně samice a samec ji krmí (rody Accipiter, Circus). U velkých druhů (orlové a supi) se rodiče střídají, většina inkubace ale také zastane samice. Doba inkubace trvá 28-60 dní, podle velikosti. Mláďata se líhnou semi-prekociální a nidikolní. Líhnutí je asynchronní, samice zasedá už na 1. snesené vejce. Mláďata jsou na hnízdě 29-140 dní, podle velikosti druhu. U dimorfních druhů samci rostou rychleji než samice, což kompenzuje jejich celkově menší tělesné rozměry při vylíhnutí. Mezi mláďaty je běžný kainismus, také rodiče (u orlů) někdy jedno mládě zabijí (kronismus). Orli snášejí 1-2 vejce, šance na přežití má jen jedno mládě díky dlouhému vývoji. Samec nosí pouze potravu, mláďata krmí samice (kromě supů). Zpočátku samice neloví, do lovu se aktivně zapojí, až když jsou mláďata dostatečně velká. U stálých druhů rodiče často snášejí mláďata ve svém teritoriu až do dalšího hnízdění. Mladí ptáci poprvé hnízdí u malých druhů v 1-2. roce, u středně velkých druhů ve 2-3. roce a v 6-9. roce u velkých druhů.

Hlavní znaky: Středně velcí až velcí denní lovci a mrchožrouti (25 až 150 cm, 0,1 až 12,5 kg). Nozdry v lysém ozobí. Hlava a krk jsou u mrchožroutů často lysé (při žraní mršin zůstává peří čisté). Často výborné prostorové vidění. Krk zpravidla krátký; zobák silný a hákovitý. Zahnuté silné drápy, jen u supů slabé. Středně dlouhé nohy, lysé běháky. Dobří letci a plachtaři, křídla široká, zaoblená, často dlouhá. Ocas středně dlouhý až dlouhý. Obě pohlaví stejně vybarvená; samice zpravidla větší; zbarvení variabilní; hnědé, černé, šedé a bílé. Rozšíření: Světové, kromě AN; rozličné biotopy. Holarktické druhy jsou tažné. Hnízdní biologie: Soliterní; velká hnízda z větví na stromech nebo na skalách. Vejce: 1 až 7, bělavá nebo s hnědavými skvrnami. Sedí bud' samice, nebo oba rodiče asi 28 až 60 dní; 1 hnízdění. Mláďata krmivá, vzletná po 26 až 120 dnech. Výchovu mláďat si dělí oba rodiče; závisí na druhu. Potrava: Nejrůznější živá zvířata, která usmrcují drápy; u některých druhů mršiny.

Druhy