Řád - pěvci (Passeriformes)

Jedná se o nejpočetnější ptačí řád (přibližně 5 200-5 700 druhů, 75-92 čeledí), počet druhů ani čeledí dosud není ustálený. Monofyletický původ pěvců dokládá překvapivě málo společných morfologických charakteristik (aegitognátní patro, přítomnost m. propatagialis brevis, spermie s velkým akrozomem, muskulatura nohy, zadní prst v rovině ostatních s velkým drápem, redukovaná vnitřní svalovina předních prstů, typ uchycení m. pubo-ischio-femoralis). Další důkazy o monofyletickém původu pěvců jsou založeny na analýze DNA. Vznik celého řádu se na základě molekulárních metod datuje do období konce křídy (82-85 mil. let) nebo středního eocénu (50 mil. let).
Vnitřní členění nebylo donedávna zřejmé, teprve pomocí DNA hybridizace bylo potvrzeno rozdělení na dvě hlavní skupiny Suboscines a Oscines. Díky této analýze došlo poprvé k rozdělení Oscines do dvou velkých skupin Corvida a Passerida (Sibley & Ahlquist, 1990). Toto členění bylo podpořeno i pomocí dalších následných analýz DNA znaků. Fylogenezi pěvců lze v hrubých rysech shrnout takto:
(1) Pěvci pravděpodobně vznikli v australské oblasti během rozdělení Gondwany. Nejstarší skupinou jsou novozélandští endemité čeledi Acanthisittidae, kteří se odštěpili ještě před hlavní radiací ostatních pěvců, přibližně před 82-85 mil. let. Na rozdíl od ostatních pěvců mají například paosten a jednoduchou stavbu syrinxu se dvěma páry zpěvných svalů.
(2) V západní části Gondwany (J. Amerika, Afrika) vznikli Suboscines, ve východní části Gondwany (Austrálie) se vyvíjel zbytek pěvců (Oscines). Obě skupiny se od sebe oddělili přibližně před 70 mil. let.
(3) Suboscines se člení na starosvětské (Philepittidae, Eurylamidae, Pittidae) a novosvětské čeledi (viz. níže). Obě linie Suboscines se od sebe oddělili po rozpadu západní desky Gondwany na Jižní Ameriku a Afriku (53 mil. let). Po spojení obou amerických kontinentálních desek (3-5 mil. let) část novosvětských Suboscines osídlila také Severní Ameriku. Starosvětští Suboscines kolonizovali Asii po spojení africké desky s Eurasií. Obě skupiny jsou monofyletické, v rámci novosvětských druhů se navíc rýsují dvě monofyletické linie: Furnarii (Thamnophilidae, Furnariidae, Dendrocolaptidae, Formicariidae, Conopophagidae, Rhinocryptidae) a Tyranni (Cotingidae, Pipridae, Tyrannidae). Zástupci Suboscines mají jednodušší stavbu syrinxu (tzv. tracheofonní syrinx) s maximálně čtyřmi páry zpěvných svalů.
(4) Corvida představují bazální linii Oscines, která se vyvíjela v australské oblasti. Odtud dále expandovali přes Eurasii do zbytku světa. Skupinu Corvida lze rozdělit do tří větších skupin čeledí: Menuroidea (Atrichornithidae, Menuridae), Meliphagoidea (Maluridae, Meliphagidae, Acanthizidae, Pardalotidae, Dasyornithidae) a Corvoidea (viz. níže). Čeledi prvních dvou skupin se vyskytují převážně v australské oblasti, čeledi skupiny Corvoidea kolonizovaly také zbytek většinou Starého světa (výjimkou jsou například novosvětští Vireonidae a kosmopolitní Corvidae) (Ericson, et al., 2002).
(5) V korunní části Corvoidea některé čeledi vytváří monofyletickou skupinu, která se dále člení do tří monofyletických skupin (a) Oriolidae, Paramythiidae, Vireonidae, Eupetidae, Neosittidae a Pachycephalidae – řazení druhů do čeledí není ustálené, (b) Campephagidae, Cracticidae, Artamidae, Machaerirhynchidae, Vangidae, Platysteiridae, Prionopidae, Aegithinidae, Malaconotidae, Pityriaseidae a (c) Rhipiduridae, Dicruridae, Paradisaeidae, Corcoracidae, Monarchidae, Corvidae, Laniidae. Postavení ostatních čeledí (Ptilonorhynchidae, Climacteridae, Epthianuridae, Irenidae, Chloropseidae, Ortonychidae, Pomatostomidae, Petroicidae, Callaeidae a Grallinidae) je v rámci Corvoidea více bazální, vytváří zde několik málo příbuzných skupin. Na základě rekonstrukce pohybu tektonických desek v oblasti Austrálie-Papua-Nová Guinea a porovnání s fylogeneze bylo zjištěno, že některé skupiny pronikaly do zbytku Starého světa několikrát (např. Campephagidae).
(6) Passerida (přibližně 3 500 druhů) pravděpodobně vznikli v Eurasii a odtud expandovali do zbytku světa. Passerida nejsou sesterskou skupinou Corvida, ale jsou jejich součástí, pravděpodobně sesterskou skupinou Corvoidea (např. Corvidae). Čeleď Picathartidae a africký rod Chaetops (původně čeleď Turdidae) představují bazální linie a jsou sesterskou skupinou ostatních zástupců skupiny Passerida. Zbytek Passerida se obvykle člení do tří skupin čeledí: Muscicapoidea, Sylvioidea a Passeroidea. Jejich vzájemné postavení je dosud poměrně nejisté.
(7) Passeroidea podle některých autorů představují bazální linii Passerida. Obvykle se mezi ně řadí zástupci čeledí Nectariniidae, Dicaeidae, Melanocharitidae, Passeridae, Motacillidae, Prunellidae, Ploceidae, Estrildidae, Viduidae, Fringillidae, Drepanididae, Emberizidae, Parulidae, Peucedramidae, Thraupidae, Cardinalidae a Icteridae. U zástupců těchto čeledí je poměrně často redukován počet primárních letek na 9 (ostatní pěvci mají 10 RL), především u novosvětských linií. Tyto čeledi představují největší radiaci pěvců a jsou často spojovány do jedné skupiny. Stále dochází k přesouvání rodů mezi čeleděmi, obzvláště v rámci korunní části systému Passerida. V rámci velké čeledi Thraupidae (242 druhů) se na základě DNA analýz rýsuje několik monofyletických linií.
(8) Muscicapoidea jsou z větší části monofyletickou skupinou, jejich jádro tvoří čeledi Sturnidae, Mimidae, Buphagidae, Turdidae, Muscicapidae a Cinclidae. Původní zařazení (Sibley & Ahlquist, 1990) čeledí Bombycillidae, Dulidae a Ptilogonatidae nepodpořila analýza jaderných genů.
(9) Sylvioidea jsou pravděpodobně nejodvozenější skupinou pěvců. Původní zařazení některých čeledí do skupiny Sylvioidea (Paridae, Bombycillidae, Regulidae, Remizidae, Certhiidae, Troglodytidae, Polioptilidae) nebylo na základě dalších analýz podpořeno a pravděpodobně se nacházejí spíše na bázi skupin Muscicapoidea a Sylvioidea s nejasnými fylogenetickými vztahy. Monofyletické jádro dnes tvoří čeledi Alaudidae, Paradoxornitidae Pycnonotidae, Hirundinidae, Cisticolidae, Aegithalidae, Sylviidae, Timaliidae a Hypocoliidae.
Pěvci jsou značně rozmanitou skupinou ptáků, s velikostí těla 7-110 cm (4,8-1350 g). Zobák postrádá ozobí, patro je aegitognátní. Atlas je perforovaný. Jazyk je dobře vyvinutý, žaludek má značně vyvinutou svalovinu. Slepá střeva jsou rudimentární a žlučový váček je obvykle vyvinutý. Většinou mají pouze levou karotidu. Noha je přizpůsobena k posedu na větvi. Syrinx je tracheobronchální, s různým počtem párů zpěvných svalů (1-7). Prsty mají anizodaktilní uspořádání s dlouhým zadním prstem v úrovni ostatních. Na všech prstech jsou dobře vyvinuté drápy. Prachové opeření je řídké, porůstá pouze nažiny. K inkubaci využívají hnízdní nažinu. Prachová část praporu krycího opeření je vždy dobře vyvinuta, paosten je malý (např. čeleď Acanthisittidae) nebo zcela chybí (většina druhů). Mají většinou 10 primárních letek, u některých čeledí je počet redukován na 9 (např. Icteridae, Thraupidae, Parulidae). Většinou mají 9 sekundárních letek (13-14 u čeledí Ptilonorhynchidae a Paradisaeidae). Rýdovacích per je nejčastěji 12. Kostrční žláza není opeřená. Pelichání je velmi různé, převažuje descendentní pelichání primárních letek (výjimka např. u Muscicapa striata) a ascendentní pelichání sekundárních letek. Pelichání ocasu je většinou centrifugální (centripetální pelichání u Muscicapa striata) s různými modifikacemi (např. čeleď Certhiidae). Průběh a načasování pelichání se liší u tažných a stálých druhů.
Vokální komunikace hraje u pěvců klíčovou roli nejen při obhajobě teritoria, ale také během celé řady dalších životních situací (např. upoutání pozornosti samice, komunikace v rámci páru během hnízdění, komunikace s mláďaty, komunikace ve skupině, výstražné hlasové projevy). Teritoriální zpěv se většinou vyskytuje jen u samců, s výjimkou některých tropických druhů (např. rod Thryothorus). Další druhy imitují zpěv ostatních ptáků i jiné zvuky (např. rody Hippolais, Sturnus, Menura) nebo produkují duetové zpěvy (např. Malaconotidae). Některé druhy mají značný rozsah vokální produkce (celkový rozsah pěvců 0,7-11 KHz). Společně s některými lelky (Steatornitidae), kolibříky (Trochilidae) a papoušky (Psittaciformes) jsou schopni učení zpěvu. Mozek je dobře přizpůsoben zpracování akustických signálů (anteriorní, posteriorní a auditorní dráhy, celkem 7 mozkových center zpěvu). Hlavní procesy probíhají v žíhaném tělesu (corpus striatum) a mozkové kůře (pallium). K učení zpěvu může docházet v rámci omezené doby („closed-ended lerners“) nebo po celý život („open-ended learners“).
Všichni pěvci staví různě složité hnízdo s hnízdní výstelkou, včetně dutinových druhů. Mláďata se líhnou holá a jsou nidikolní, v hnízdě zůstávají až do doby vzletnosti. Pohlavní dospělosti dosahují většinou koncem prvního roku života, zbarvení samců může v následující sezóně připomínat zbarvení samic („female mimicry“ – např. Phoenicurus sp.). U pěvců byly pozorované všechny typy reprodukčních systémů (monogamie – polygynandrie, kooperativní hnízdění, leky). Svazky většinou nejsou trvalé, u sociálně monogamních druhů je významnou součástí reprodukční strategie také promiskuita.

Velikost: 7 až 110 cm, 4,8 až 1350 g. Hlavní znaky: nohy se třemi prsty směřujícími dopředu a jedním dozadu, běhák krytý rohovitými šupinami, 12 rýdovacích per (10 až 15), 10 ručních letek (9), 9 loketních letek (13 až 14), 14 až 15 krčních obratlů, 4 až 6 párů úplných žeber, dobře vyvinutý hřeben prsní kosti, zakrnělá slepá střeva, kostrční žláza slabě vyvinutá, neopeřená, počet zpěvných svalů 1 až 7 (syrinx). Rozšíření: Všude kromě zmrzlých oblastí Grónska, celá Antarktida; od horských oblastí přes pralesy po pouště. Hnízdní biologie: všichni pěvci stavějí hnízdo, mláďata nidikolní, líhnou se holá a slepá, charakteristické žebrání o potravu. Inkubace: 11 až 50 dní. Počet vajec: 1 až 15. Počet hnízdění: 1 až 4 (5). Potrava: živočišná i rostlinná.

Čeledi